【摘 要】
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苔藓植物是由水生向陆生过渡的高等植物,能够适应多种极端环境,在植物系统演化中具有特殊的地位。作为单倍体优势的陆生植物,苔藓植物的孢子体寄生于配子体上,具有特殊的形态结构和生理生态特征,然而过去对苔藓植物生态学的研究主要集中在配子体,对孢子体的研究多局限于解剖和形态结构,聚焦于分类学。藓类植物的孢子体性状在一定程度上反映了其繁殖和传播能力,研究孢子体的特殊结构及环境差异对其性状水平的影响有助于加深我
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苔藓植物是由水生向陆生过渡的高等植物,能够适应多种极端环境,在植物系统演化中具有特殊的地位。作为单倍体优势的陆生植物,苔藓植物的孢子体寄生于配子体上,具有特殊的形态结构和生理生态特征,然而过去对苔藓植物生态学的研究主要集中在配子体,对孢子体的研究多局限于解剖和形态结构,聚焦于分类学。藓类植物的孢子体性状在一定程度上反映了其繁殖和传播能力,研究孢子体的特殊结构及环境差异对其性状水平的影响有助于加深我们对藓类植物繁殖策略的认识。植物功能性状的权衡关系反映了植物在资源获取与分配中采取的不同策略,是近年来生态学研究的一个热点问题。已有的功能性状关系研究大多关注维管植物,对藓类植物的认识非常匮乏。藓类植物体型微小、代谢能力弱,养分吸收、利用机制特殊,因此已有的维管植物功能性状关系规律并不一定适用于藓类植物。在测定藓类植物孢子体性状的基础上,进一步探究、分析孢子体性状的权衡关系,并揭示孢子体与配子体的功能性状联系,有助于从整体的角度探讨藓类植物对生长和繁殖的资源分配策略。基于前人对藓类植物孢子体性状的研究,本论文提出了以下假设:H1:具有蒴柄中轴的藓类植物应当具有更大、更重的孢子体;H2:在降水较充沛地区生长的藓类植物具有较大的孢子体;H3:随着蒴柄增长,其运输细胞的比例会相应增加以提高运输能力和效率;H4:随着蒴柄增长,其横截面会变得更粗、更圆;H5:藓类植物的孢子体生物量应当很大程度取决于其配子体的生物量和养分含量。为了验证以上假设,本研究在四川省海螺沟、峨眉山和达古冰川的亚高山森林林下采集了28种带孢蒴的藓类植物,测定了其蒴柄解剖结构(表皮面积、运输细胞面积及其比例)、形态性状(蒴柄长度、横截面积、形状指数)、生物量(孢蒴、蒴柄、配子体)及配子体养分含量(全碳、全氮、全磷及其化学计量比)。采用广义线性混合模型分析了蒴柄特殊结构(有无中轴)、地点以及二者的交互效应对这些性状的影响;采用广义线性模型分析了在不同地点采集到的两种藓类植物功能性状的种内变异;通过主成分分析和相关分析揭示了蒴柄解剖结构和形态性状的权衡关系,孢子体和配子体的生物量分配,以及孢子体性状与配子体经济性状(养分)间的权衡关系;最后采用标准化主轴回归分析探讨了蒴柄中轴的有无如何影响上述权衡关系的回归方程参数。本研究所采集到的藓类植物都不是当地的优势种,且以顶蒴藓类居多。研究结果与假设H1相符,有中轴藓类具有更长更粗的蒴柄以及更重的孢子体,但蒴柄中轴的有无并不影响横截面运输细胞和机械组织的比例以及孢蒴和蒴柄的生物量分配。结果不支持假设H2,发现不同地点群落水平的性状平均值无显著差异,但具有明显的种内差异:相对来说,海螺沟地区温度更适宜、降水更充沛,更有利于孢子体的生长。研究结果也不支持假设H3,发现蒴柄长度的变化与蒴柄运输细胞/表皮面积的比例没有关联。与假设H4相符,蒴柄越长,横截面面积越大(变粗)、形状指数减小(变圆)。我们的结果部分支持假设H5,发现孢蒴、蒴柄、孢子体及配子体的生物量均显著正相关,且蒴柄中轴的有无明显影响着藓类在生物量分配上的投资策略,但配子体养分含量与所有孢子体性状间均不存在相关性。本研究拓展了植物功能性状网络,并且为进一步揭示藓类植物特殊的生态-适应进化策略提供了依据。
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