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矮秆品种的应用和推广,使世界水稻产量得到了极大的提高,被誉为水稻育种史上的“绿色革命”。但是,目前生产上广泛应用的半矮秆水稻品种的矮生基因大部分与sd-1等位或复等位,单一基因的普遍应用潜伏着抗性脆弱的巨大风险,并限制水稻产量的进一步提高。国内外科学家开展了大量的水稻矮生性研究,以期找到非sd-1基因控制的矮秆种质。自20世纪80年代末期我国开展空间诱变以来,全国已经先后筛选出了一大批优质、高产、抗病的水稻新品种(系、组合)和优良的特异性新种质。由于和地面诱变条件的极大不同,空间诱变展现了广阔的应用前景。本研究所用材料CHA-2就是从水稻品种特籼占13的空间诱变后代中选育出来的、稳定的矮秆突变体。与原种相比,CHA-2表现出矮秆、小粒和紧凑的穗型等特点。为弄清CHA-2这些性状的遗传特性,本研究从多个方面入手对其进行了一系列研究,主要结果如下:
1、主要农艺和经济性状的考察表明:相对于原种特籼占13,CHA-2在主要农艺和经济性状上均发生了正向和负向的变异,主要是株高变矮,剑叶变短变宽,穗长变短;谷粒长宽比变小,在外观上稻谷表现为短圆、小粒型,千粒重随之变小;在有效穗、实粒数、总粒数三个性状上CHA-2与特籼占13之间没有差异;在空粒数、结实率和十粒谷宽三个性状上,CHA-2和特籼占13之间差异的显著性随季节而不同。穗颈节间维管束数目的调查显示:CHA-2与特籼占13的大维管束数目无显著性差异,但CHA-2的小维管束数目显著增加,说明CHA-2的粒型变小,跟“流”的不畅无关。
2、矮生性的研究表明:CHA-2地上部5个节间的长度均比特籼占13缩短,是属于dn型的矮秆突变体。细胞学的研究发现,CHA-2的节间缩短主要是节间细胞数目的减少所致,而不是节间细胞的伸长受抑制或长度缩减造成的。苗期的外源赤霉素敏感性实验显示,CHA-2对外源GA3敏感,外源GA3处理可恢复其野生型株高,但CHA-2的敏感性没有原种特籼占13和携带sd-1基因的矮脚南特与日本晴高,进而认为CHA-2可能携带两对矮秆基因:一为对外源GA3敏感的sd-1基因,一为对外源GA3不敏感的空间诱变矮秆基因。
3、矮生性遗传模式的研究发现:CHA-2的矮生性主要是由两对隐性主基因控制,其基因型可表示为:hhr(t)r(t),其中h为空间诱变矮秆基因,受隐性基因r(t)的正调控:只有两对基因都处于隐性纯和状态时,矮秆基因h才得以表达出矮秆性状;CHA-2与矮脚南特的杂交试验验证了空间诱变的矮秆基因h与sd-1的非等位性,同时证明了CHA-2中sd-1的存在。
4、变异的微卫星分析和矮生基因的初步定位研究表明:CHA-2确实来源于特籼占13,二者为一对近等基因系;用SSR标记RM3461初步将CHA-2的空间诱变矮秆基因h定位在水稻的第三染色体短臂。
5、育种利用价值的初步评价显示:CHA-2与不同亲本杂交的F1代在主要农艺、经济性状上未出现普遍的、明显的正向或负向平均优势,但有效穗、单株穗重和千粒重三个性状表现出较强的平均优势和竞争优势,个别组合在单株穗重和有效穗上的杂种优势尤其突出,表明CHA-2在培育多穗型、重穗型的水稻新品种方面有一定的潜在利用价值。本研究的结果表明,空间诱变能够产生一些特异的矮秆种质,获得与sd-1不等位的矮秆基因,为矮源的发掘展示了一条有效途径。这对水稻矮生资源的拓展、解决矮秆种质利用的单一性问题具有重要意义。