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叶经济谱（Leaf economic spectrum,LES）解释了叶片功能性状的资源利用策略在空间尺度上的变化,对森林生态系统随全球环境变化的过程和功能具有重要的意义。然而大多数LES研究对象都聚焦于植物冠层表面阳生叶片,忽视了冠层底部遮阴叶片,这可能影响基于植物功能性状的动态全球植被模型（Dynamic global vegetation models,DGVM）对植被响应未来环境变化预测结果的准确性。另一方面,部分研究认为叶脉性状通过调控植物资源利用效率进而形成了LES的性状权衡,同时茎作为植物重要的结构器官,其功能性状的变异可能会影响叶片养分的获取和传输并影响LES。但是这些研究还存在着较大的不确定性,制约了对全球LES性状共变关系的预测。为解决以上科学问题,本研究以江西省阳际峰国家级自然保护区内亚热带常绿阔叶林为研究对象,通过测量优势木本植物冠层外部阳生小枝和冠层底部阴生小枝的叶片和茎的形态、代谢和化学性状,分析冠层位置对功能性状的影响,探讨冠层内阴生叶片（shade leaves）是否存在与冠层顶部阳生叶片（sun leaves）一致的LES以及冠层内的叶片光响应和光照-水分之间的权衡;并进一步结合叶脉和茎性状差异探讨LES权衡的内在生理生态形成机制。本研究的主要结果如下:（1）相对于冠层顶部阳生叶片,遮阴显著降低了冠层内阴生叶片的比叶重（LMA）(阳生叶:83.68±3.20 g m-2,阴生叶:75.25±2.60 g m-2)、净光合速率(Amass)(阳生叶:113.79±6.51 nmol g-1 s-1,阴生叶:66.51±3.71 nmol g-1 s-1)和暗呼吸速率(Rmass)(阳生叶:9.50±0.78 nmol g-1 s-1,阴生叶:6.25±0.50 nmol g-1s-1);然而,遮阴并未显著改变阴生叶片的氮含量(Nmass)（阳生叶:2.04±0.07%,阴生叶:1.99±0.06%）和磷含量(Pmass)（阳生叶:0.11±0.004%,阴生叶:0.12±0.004%）。其中Amass表现出最大的冠层梯度可塑性（37.99±2.99%）,表明叶片的代谢性状比形态和化学性状具有更强的冠层梯度可塑性。不同冠层位置叶片5种关键性状(LMA,Amass,Rmass,Nmass,Pmass)间存在显著的异速生长关系,且与全球叶经济谱变化趋势基本一致。相对于阳生叶片,遮阴未显著改变下层阴生叶5种叶片性状间的异速生长指数（scaling exponents）。阴生叶片表现出与阳生叶片一致的LES策略,即单一变异轴的一端为高LMA,低Amass,Rmass,Nmass,Pmass,另一端为低LMA,高Amass,Rmass,Nmass,Pmass。（2）相对于阳生叶片,遮阴显著降低了阴生叶片的叶倾角（LA）（阳生叶:34.93±1.17°,阴生叶:16.66±0.50°）、光响应曲线参数:即光饱和点（LSP）（阳生叶:950.85±25.87μmol m?2s?1,阴生叶:405.92±16.27μmol m?2s?1）、光补偿点（LCP）（阳生叶:27.09±0.94μmol m?2s?1,阴生叶:12.49±0.37μmol m?2s?1）、表观量子效率(qLCP)（阳生叶:0.03±0.001,阴生叶:0.02±0.001）;显著提高了叶滴水尖的长度（LDT）（阳生叶:4.26±0.15mm,阴生叶:7.18±0.22mm）。冠层内基于Nmass和LMA的Mitscherlich模型预测的Amass与实测Amass值之间存在显著相关性（阳生叶:r2=0.62,P<0.001;阴生叶:r2=0.47,P<0.001）,表明冠层内可以使用叶经济谱性状预测光响应曲线。不同冠层位置叶片LDT、LA和LSP、LCP之间均呈现出等速生长关系,表明冠层内叶片在光拦截和保持叶表面干燥之间存在权衡。单一的变异轴可以解释53.24%的阳生叶片和49.09%的阴生叶片的性状变异,表明光响应参数和LA、LDT可以被纳入叶经济谱性状,但阳生叶片与阴生叶片在变异轴上的得分具有显著差异（P<0.05）。（3）相对于阳生叶片,遮阴未显著改变下层阴生叶片的叶脉密度（VD）(阳生叶:13.84±0.69mm mm-2,阴生叶:14.27±0.74 mm mm-2)和叶脉间距（IVD）（阳生叶:24.98±1.04μm,阴生叶:24.15±1.02μm）。冠层内叶脉性状可以预测LMA（阳生叶:r2=0.28,P<0.001;阴生叶r2=0.44,P<0.001）和Nmass（阳生叶:r2=0.26,P<0.001;阴生叶:r2=0.33,P<0.001）,支持叶脉性状驱动叶经济谱性状变异。遮阴提高了阴生茎密度(阳生茎:0.95±0.08 mg mm-3,阴生茎:1.17±0.08 mg mm-3),但没有显著改变其他茎性状（P>0.05）。冠层内茎和叶片Nmass、Pmass之间均存在显著的等速关系,表明茎叶在养分分配上的存在协调共变性。但茎性状和LES之间是解耦的,在冠层内,阳生叶和茎倾向获取策略,阴生叶和茎倾向保守策略,表明物种间不同器官在不同冠层位置权衡策略的异质性。综上所述,在亚热带地区,存在一致的冠层尺度叶经济谱策略且叶脉性状为叶经济谱的内在形成机制,但茎叶性状解耦。在未来的研究中,应从机理上解释阳生和阴生叶片关键性状的差异,同时需要更多的数据在经验和理论上检验冠层内碳、养分、水多种资源的耦合权衡关系在时间和空间尺度上的变异。