青藏高原弯齿风毛菊的繁殖特征及生态适应性研究

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青藏高原具有独特的地理环境、复杂的气候条件和丰富的植被类型以及许多特有的物种,是风毛菊属植物的“现代分布中心之一”。由于海拔差异会造成很多不利于植物生长的环境因子,如霜冻、积雪、烈风、低温、低压和强烈的紫外辐射等气候以及严苛的土壤条件等,这些不利因素还会影响传粉昆虫的种类、数量及其活动范围。因此,这些因素综合起来迫使高山植物调整其繁殖对策来应对高海拔胁迫。此外,在青藏高原这个“纯天然且很理想的适应性生态实验室”中有很多植物的生活周期都会缩短,开花繁殖期也相应的缩短,但大多数高山植物在保证正常生存的情况下还能使其开花繁殖。因此,能够在如此独特复杂的环境中生存并繁殖,一定有其特殊的花部结构特征、繁殖策略及生态适应性机制。弯齿风毛菊(Saussurea Przewalskii)在青藏高原的分布海拔高且范围跨度大,具有耐寒喜光的生存能力,能够适应独特复杂的高寒环境成为青藏高原的一个常见种和优势种。本文以分布在青藏高原不同海拔梯度的30个弯齿风毛菊居群为研究材料,用采样调查和烘干称量等实验生态学方法从植株的生物学性状、花部特征、资源分配、种子大小和传粉者等角度分析繁殖特征随海拔变化的规律,初步探讨该物种的生态适应性对策。主要结果表明:(1)弯齿风毛菊地上生物量(个体大小)、株高、营养以及繁殖器官生物量干重都随海拔的增加而呈现出显著的减小趋势,即生长在高山岩石上的弯齿风毛菊以减小个体大小的策略来更好的应对青藏高原的高寒胁迫。(2)随着海拔的升高头状花序和管状花在其质量与数量之间存在权衡(质量逐渐增大而数量相应减少),海拔越高权衡关系越明显,表明植物在有效资源有限的情况下不断增加对花的保护结构和花展示的资源投入,以完善花部特征和昆虫的吸引结构,吸引更多的传粉者来保证有性繁殖的正常进行。(3)弯齿风毛菊花丝、花药、花柱以及花柱分支的长度都随海拔呈显著增长趋势,而花粉数目却表现出减少趋势,植株延长两性器官的长度来可能是为了增加昆虫在访花过程中花粉的携带量,并扩大接受花粉结构-花柱分支的面积来提高昆虫的感受性,弥补高海拔区传粉者多样性和丰富度的降低以及花粉数减少等影响传粉过程的因素,从而提高传粉效果。(4)在花期,营养分配与海拔呈显著的负相关,而繁殖分配与海拔高度呈极显著的正相关,即弯齿风毛菊尽可能的在高海拔区将有限的可利用资源投入到繁殖结构(花)上,用“此消彼长”的权衡方式来保证其生存并提高繁殖的成功率。去除个体大小的影响时,发现海拔与营养分配和繁殖分配之间的相关性依然存在;当去除海拔的影响后,发现个体大小与两者也有相关性,说明海拔和个体大小都能影响植株资源量的分配。(5)弯齿风毛菊分配到雌性和雄性器官的相对资源量随海拔升高呈极显著的降低趋势,还随海拔表现出了偏雌分配的现象,这可能是植物通过延长花柱分枝长度来增大接受花粉结构的面积提高昆虫的感受性,尽可能多的获取传粉者携带的花粉以保证授粉和受精过程的顺利完成并产生高质量种子。去除个体大小的影响时发现海拔依然能够影响性分配;当去除海拔的影响后,个体大小与性分配的相关性不存在,说明性分配对个体大小没有依赖性。(6)种子数量随海拔高度呈现出显著的减少趋势而种子大小(百粒重)却呈现出逐渐增加的趋势,说明弯齿风毛菊在高海拔区权衡产生质量大、数量少的种子来提高适合度。大种子在高寒环境中具有更强的竞争优势和生存能力,其营养充足、幼苗更耐胁迫(抗食、抗寒和抗旱等)。(7)风毛菊属植物三个海拔区域的传粉昆虫中蜂类的种类和数量最多,而且访花频率也是最高,其次是蝇类、其他(甲虫等)、蝶类和蚁类依次减少,且随海拔的升高传粉者的多样性、活动频率和丰富度都呈明显的减少降低趋势。
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