锦葵类、虎耳草目、葡萄目的花粉形态和演化研究

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锦葵类(malvids)、虎耳草目(Saxifragales)和葡萄目(Vitales)共同构成APGⅣ分类系统中超蔷薇类(superrosids)下的并系类群,包括牻牛儿苗目(Geraniales)、桃金娘目(Myrtales)、缨子木目(Crossosomatales)、苦榄木目(Picramniales)、无患子目(Sapindales)、腺椒树目(Huerteales)、锦葵目(Malvales)、十字花目(Brassicales)、虎耳草目和葡萄目等,共10目75科1766属,约34981种,约占现存被子植物总数的9.9%。本研究以这10目75科162属的代表类群为研究对象,利用17个DNA片段(18S r DNA、26S r DNA、atp B、mat K、ndh F、psb BTNH、rbc L、rpo C2、rps16、rps4、atp1、mat R、nad5、rps3)的联合矩阵,构建以该类群为主体的分子系统发育框架,其中包括核心真双子叶(core eudicots)分支下15目49科52属的外类群;通过查阅文献以及对该类群34属的花粉进行显微形态观察,收集其花粉形态数据;共选取19个花粉性状进行编码,采用简约法和最大似然法,进行演化重建分析。主要研究结果如下:锦葵类、虎耳草目和葡萄目的并系类群以单粒、等级、辐射对称、具复合萌发孔的球形花粉为主。花粉粒的分散单元、萌发孔结构、柱状层、基层和粘丝等5个性状表现较为保守,而花粉大小、萌发孔数目、内萌发孔形状、上覆盖层纹饰、覆盖层纹饰等5个性状在该类群中多样性较高,演化较为复杂。除花粉大小、内萌发孔形状和覆盖层纹饰外,其余性状均表现出明确的祖征,花粉极面观为圆形、具三萌发孔、萌发孔沿赤道分布、具内孔、孔膜具颗粒状纹饰、外萌发孔为沟状、内萌发孔横向伸长、无上覆盖层和粘丝、存在柱状层和基层。部分花粉性状表现出明显的演化趋势:花粉由小变大;萌发孔数目增加;萌发孔位置由赤道向极区和整个球面演化;萌发孔结构由简单变为复杂;出现上覆盖层;上覆盖层和覆盖层纹饰由简单演化为复杂。花粉形态可为该类群不同阶元的系统发育关系提供分类依据。小型花粉是腺椒树目—锦葵目—十字花目分支的共衍征,并支持其为单系分支。目级水平下,四合体花粉、花粉异极、扁球形、极面观三角形、花粉较大、外萌发孔孔状、柱状层颗粒状、存在粘丝等是柳叶菜科的共衍征,支持该科为单系;极面观叶裂形、覆盖层皱波状、无柱状层和基层是环蕊木科的共衍征,支持其为单系;覆盖层条纹状是白刺科—熏倒牛科分支的共衍征,支持其互为姐妹群;内萌发孔横向伸长是橄榄科—漆树科分支和苦木科—芸香科分支的共衍征,分别支持其为单系;简单萌发孔是蕈树科—虎皮楠科—连香树科—金缕梅科分支的共衍征,并支持其为单系;内萌发孔圆形是刺枝木科—刺茉莉科—肉穗果科分支的共衍征,支持其为单系。
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