基于线粒体基因组的长蝽总科系统发育基因组学研究

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昆虫线粒体基因组的数量在近年来快速增长,已成为研究基因进化及系统发育分析的重要分子标记,被广泛用于昆虫的目、亚目、总科、科以及亚科等不同分类阶元的系统发育关系研究。以往长蝽总科(昆虫纲:半翅目:异翅亚目)高级阶元系统发育关系多数是以形态学性状或少数几个核或线粒体基因片段的数据为依据获得的,且缺乏统一的认识。因此本研究将基于线粒体基因组数据重建长蝽总科科级阶元的系统发育关系。根据Henry (1997)长蝽总科分类系统包含15科,在本研究开展之前,长蝽总科中仅报道了4科4种线粒体基因组数据。因此,本研究通过Long PCR及引物步移法测定了长蝽总科12科15种(仅1科缺代表种),及其它3种异翅亚目昆虫线粒体基因组。本论文包括以下三个部分:一、根据本研究新测得的18种昆虫线粒体基因组,结合GenBank等数据库中已公布的异翅亚目昆虫线粒体基因组数据(48种),利用生物信息学等方法,经过对异翅亚目线粒体基因组的比较研究,得到以下主要结论:1、桦穗长蝽Kleidocerys resedae resedae (Panzer)的控制区长度为220bp,总长度仅为14,688bp,在已报道的异翅亚目昆虫线粒体基因组中总长最短。2、在多数长蝽总科昆虫线粒体基因组中,发现在tRNA-H和ND4基因之间均存在较长的非编码片段,长度范围在38bp-239bp之间。3、大部分异翅亚目昆虫线粒体基因组的基因排列方式是非常保守的,在本研究测定的18种中,仅发现在河北全缝长蝽Plinthisus hebeiensis Zheng中存在基因重排,即trnW-trnC和trnY发生了移位(trnW-trnC-trnY→trnY-trnW-trnC),并在发生重排的基因两侧形成了较长的基因间隔区,符合串联重复/随机丢失模型的假设。4、在白斑地长蝽Panaorus albomaculatus (Scott)线粒体基因组控制区中,发现了罕见的多达52个重复单元的串联重复区域(Tandem repeats region)。5、高粱狭长蝽Dimorphopterus japonicus (Hidaka)和黄足蔺长蝽Ninomimus flavipes (Matsumura)线粒体基因组ND5基因都采用罕见的四核苷酸起始密码子TAAT。二、在得到与以往系统发育结果有较大不同的分子系统发育分析中,可能需要检测和排除“长枝吸引”的影响,即使其分支结果有较高的节点支持率也应如此。Hua et al.(2009)基于线粒体基因组数据对蝎蝽次目进行的系统发育分析,表明蝎蝽次目不是一个单系,并且建议将其中的固蝽总科提升为固蝽次目,此观点与以往的结果相悖。本研究在Hua et al.(2009)的基础上,通过增加关键内群和亲缘关系较近外群等方法,对蝎蝽次目的系统发育关系重新进行分析,结果支持蝎蝽次目的单系性,认为Hua et al.(2009)的结果是由于类群选取不足而受到了“长枝吸引”的影响。三、根据Henry (1997)提出的长蝽总科分类系统,基于本研究新测定的12科15种长蝽总科昆虫线粒体基因组,并结合GenBank中已公布的长蝽总科4科4种及其它异翅亚目昆虫线粒体基因组数据,分别采用最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)对长蝽总科的系统发育关系进行分析,得到以下主要结论:1、在加入15个长蝽总科代表种数据重新进行蝽次目系统发育分析后,仍支持长蝽总科的单系性。2、室翅长蝽科和梭长蝽科互为姐妹群,二者组成的单系位于长蝽总科的基部。3、地长蝽科是一个并系群,支持Xie et al.(2005)将全缝长蝽亚科从地长蝽科中独立出来,并提升为全缝长蝽科的观点,以维持地长蝽科的单系性。4、支持长蝽科(狭义)的单系性,其内部的系统发育关系为(蒴长蝽亚科+(红长蝽亚科+背孔长蝽亚科))。5、不支持单系群"malcid line"的观点,且束蝽科是一独立的分支,和诸多其它长蝽总科类群组成姐妹群。6、莎长蝽科和尼长蝽科互为姐妹群,支持谢强(2004博士论文,基于18S rDNA数据)不建议将Cyminae和Nininae提升为科的观点。7、盐长蝽亚科和大眼长蝽亚科互为姐妹群,支持大眼长蝽科的单系性,不支持高翠青(2010博士论文,基于形态数据)将大眼长蝽科拆分的观点。
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