种植密度对玉米茎秆解剖结构及结构性物质合成的影响

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【目的】增加种植密度是近年来我国乃至世界玉米(Zea mays L.)大面积高产的最有效途径,而玉米密植后倒伏问题严重制约了单产的突破。高密度种植条件下会引起茎秆外部形态及内部解剖结构发生变化,茎秆结构性化合物如纤维素、木质素含量会发生相应的改变。密植如何影响玉米茎秆形态建成、物质积累与分布,进而影响茎秆抗倒伏强度形成的?值得做深入探讨。因此,探究种植密度对玉米茎秆解剖结构及结构性化合物合成及酶活性的调节作用,对揭示茎秆抗倒伏机理具有重要意义。【方法】在2018-2020年在大田条件下采用裂区试验设计,主区为3个种植密度:低密度(4.5万株/hm~2)、中密度(9.0万株/hm~2)和高密度(13.5万株/hm~2);副区选用3个玉米品种:耐密性较好的先玉335、郑单958和耐密性较差的品种新玉41。研究玉米节间外部形态、内部解剖结构及茎秆结构性化合物纤维素、木质素合成积累,来探讨茎秆形态结构对茎秆强度的影响,明确茎秆发育过程中结构性化合物积累及分布特点;揭示密植条件下纤维素、木质素积累动态变化及其相关酶活性与茎秆强度形成的相互关系,为玉米探究玉米茎秆抗倒伏形成机理提供理论依据。主要研究结果如下:【结果】1)随种植密度增加茎秆节长伸长而直径变细,耐密性较差品种新玉41节长随密度增加增幅大于先玉335和郑单958。茎秆内部解剖结构对增密的反应分析发现,茎秆表皮机械组织层数及厚度、茎秆大维管束数目及面积、茎秆小维管束数目及面积均显著降低。其中茎秆大维管束面积降幅为51.8%-54.6%,茎秆小维管束面积降低44.9%-77.8%。耐密性较差品种表皮机械组织层数、表皮机械组织厚度、茎秆小维管束总面积均低于耐密品种,且随密度增加降幅更大。2)随种植密度增加,茎秆单位节长纤维素、木质素含量均显著降低。不同耐密性玉米品种茎秆中纤维素、木质素含量和分布特征有一定的差异。玉米拔节后(13叶期)茎秆基部节间硬皮组织细胞形态建成和物质合成加快,茎秆硬皮组织纤维素和木质素含量均显著增加,而节间髓腔组织的干重、纤维素和木质素含量增加缓慢。在玉米抽雄期茎秆硬皮组织干重占茎秆总干重66.9%-70.8%,硬皮组织纤维素含量占茎秆总纤维素含量75.8%-82.3%,硬皮组织木质素含量占茎秆总木质素含量84.6%-91.2%,且随种植密度增加,茎秆硬皮组织中纤维素、木质素含量明显降低。3)玉米茎秆纤维素和木质素的快速积累期均在拔节期(9叶期)至抽雄期,不同耐密性品种纤维素和木质素快速积累速率不同,各自合成相关酶活性表现也有一定的差异。随种植密度增加,茎秆蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性均显著降低。在玉米大喇叭口期(15叶期),低密度条件下不同品种间SPS活性无显著差异,而在中、高密度下耐密性较好先玉335和郑单958显著高于耐密性较差的新玉41,其中高密度下先玉335和郑单958茎秆SPS活性分别较新玉41高21.6%-42.5%和15.3%-31.5%。不同玉米茎秆木质素合成相关酶活性随种植密度增加表现不同。苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性在9叶期至抽雄期均表现为随着种植密度增加而降低,茎秆肉桂醇脱氢酶(CAD)和过氧化物酶(POD)活性在12叶期至抽雄期表现为随着种植密度增加而降低;酪氨酸解氨酶(TAL)在不同种植密度下无明显规律。密植对PAL酶活性的调控作用时期较CAD和POD长,TAL受密度影响较小。在木质素快速积累期,耐密性好品种先玉335的茎秆苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性、肉桂醇脱氢酶(CAD)活性、过氧化物酶(POD)活性均高于耐密性较差品种新玉41。4)随种植密度增加,茎秆弯曲强度和穿刺强度均显著降低,耐密性较差的品种新玉41随种植密度增加强度降幅较大,且新玉41在中、高种植密度下茎秆穿刺强度和弯曲强度显著低于耐密性较好的品种先玉335和郑单958。对不同种植密度下茎秆穿刺强度、弯曲强度与茎秆解剖结构进行相关分析,结果表明茎秆穿刺强度与茎秆表皮机械组织层数呈极显著正相关(r=0.664**),而与茎秆大维管束数目及面积不相关;茎秆弯曲强度与茎秆表皮机械组织、小维管束数目及面积均呈极显著正相关;茎秆大维管束总面积与茎秆穿刺强度和弯曲强度均无相关性。茎秆单位长度纤维素、木质素含量均与茎秆穿刺强度和弯曲均呈极显著正相关,且茎秆弯曲强度与茎秆结构性化合物相关性更高。5)不同类型品种玉米产量随种植密度增加而增加,在低密度条件下品种间差异不显著,高密度下耐密性较好的品种先玉335和郑单958产量均显著高于新玉41,较新玉41分别增产31.3%和29.9%。高密度条件下耐密性较差品种新玉41倒伏率较高。【结论】随种植密度增加,茎秆节长增加直径降低,茎秆表皮机械组织、维管束数目及面积均显著下降,茎秆硬皮组织结构性物质含量及比例均显著降低,从而造成茎秆强度下降。进一步对茎秆结构性物质合成及其相关酶活性分析发现,12叶期至抽雄期茎秆蔗糖含量降低,SS和SPS活性也降低,从而使其茎秆纤维素积累速率变缓进而降低纤维素积累量。木质素快速积累期为9叶期至抽雄期,PAL活性在9叶期至抽雄期均表现为随着种植密度增加而降低,茎秆CAD和POD活性在12叶期至抽雄期表现为随着种植密度增加而降低,茎秆木质素含降低。与耐密性较差的品种新玉41相比,高密度下耐密性较好的品种先玉335和郑单958茎秆表皮机械组织厚度较厚、总小维管束面积较大、纤维素和木质素含量较高、茎秆强度更高。耐密性较好的品种高密度下较好解剖特性和结构物质含量保证了茎秆抗倒伏能力,最终获得较高的籽粒产量。
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