中国唇形科香茶菜属的分类学与分子系统学研究

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唇形科香茶菜属[Isodon(Schrad.ex Benth.) Spach]全世界约100种,我国分布有约80种。作为一个具有重要药用价值的类群,该属的分类仍存在诸多问题。本论文结合多学科研究证据,对国产香茶菜属开展了分子系统学研究并进行了全面的分类修订。主要研究内容及结果如下:  对国内香茶菜属植物分布区开展了广泛的野外考察,共采集该属植物标本220号1020份,分子材料200余份。查阅、收集了国内外30个标本馆的共约8000份香茶菜属标本(包括500份模式标本或照片)以及该属所有合格发表名称的原始文献及研究资料。  基于2个核DNA片段(ITS、ETS)和4个叶绿体DNA片段(psbA-trnH、rps16、trnL-trnF、trnS-trnG)对71种国产香茶菜属植物进行了分子系统学研究,结果显示国产香茶菜属是一个单系类群且可以分为3个分支(CladeⅠ-Ⅲ),其中CladeⅢ内部由来自我国东部的类群聚为单独的一个分支(CladeⅢ-a)。分子系统学结果不支持此前的属下分类系统。  利用收集到的31种4变种共45个居群的国产香茶菜属植物的小坚果开展了细胞学研究,结果表明该属物种的染色体数目多为2n=24,染色体基数为x=12,多倍体极为少见,由此可推测香茶菜属的物种分化多发生在二倍体水平。  对国产香茶菜属66种4变种的叶表皮材料、61种4变种的花粉材料及58种4变种的小坚果材料开展了电镜扫描和体视镜观测等形态学研究,结果表明国产香茶菜属的叶表皮毛被类型、腺体颜色、表皮细胞形态、气孔形态以及小坚果的大小、毛被、表皮细胞形态和表面纹饰在属内表现出较大的变异,具有较高的分类价值,而花粉形态则变异不大,分类价值相对有限。  利用上述研究结果,筛选出叶表皮、花粉和小坚果的23个形态性状,并基于我们构建的国产香茶菜属系统发育树进行了性状演化重建分析,结果发现叶片具红褐色腺体是CladeⅠ的共衍征,小坚果长圆状三角形是CladeⅡ的共衍征,为重建国产香茶菜属属下分类系统提供了形态学证据的支持。  综合上述各研究成果,对国产香茶菜属进行了分类修订。目前确认我国有香茶菜属植物78种4变种,其中:  1.发现和描述新种4种,即洱源香茶菜(I.delavayi C.L.Xiang&Y.P.Chen)、长毛香茶菜(I.villosus Y.P.Chen& H.Peng)、橙黄香茶菜(I.aurantiacus Y.P.Chen& C.L.Xiang)和锡文香茶菜(I.hsiwenii C.Y.Chen& C.L.Xiang);  2.恢复前人归并的种8个,即粉红香茶菜[I.alborubrus(C.Y.Wu)H.Hara]、异唇香茶菜[I.anisochilus(C.Y.Wu) H.Hara]、短锥香茶菜[I.brachythyrsus(C.Y.Wu&H.W.Li) H.Hara]、雪花香茶菜[I.chionanthus(C.Y.Wu) H.Hara]、细锥香茶菜多毛变种[I.coetsa var.cavaleriei(H.Lévl.) H.W.Li]、康定香茶菜[I.kangtingensis(C.Y.Wu&H.W.Li)H.Hara]、多穗香茶菜[I.polystachys(Y.Z.Sun) H.Hara]和大理香茶菜[I.taliensis(C.Y.Wu) H.Hara];  3.归并28个名称为新异名,即将全腺香茶菜[I.pantadenius(Hand.-Mazz.) H.W.Li]归并至刚毛香茶菜[I.hispidus(Benth.) Murata],将多枝香茶菜(I.myriocladus C.Chen)归并至线纹香茶菜细花变种[I.lophanthoides var.graciliflorus(Benth.)H.Hara],将子宫草茎叶变种[I.oreophilus var.elongatus(Diels) A.J.Paton&Ryding]归并至子宫草原变种[I.oreophilus var.oreophilus(Diels) A.J.Paton&Ryding],将拟锥香茶菜[Rabdosia megathyrsoides H.W.Li]归并至宽花香茶菜[I.scrophularioides(Wall.ex Benth.) Murata],将淡黄香茶菜[I.flavidus(Hand.-Mazz.) H.Hara]归并至不育红[I.yuennanensis(Hand.-Mazz.) H.Hara],将台湾玄参(Scrophularia formosanaH.L.Li)归并至香茶菜[I.amethystoides(Benth.) H.Hara],将突尖香茶菜[I.mucronatus(C.Y.Wu&H.W.Li) H.Hara]归并至异唇香茶菜[I.anisochilus(C.Y.Wu)H.Hara],将灰岩香茶菜无毛变种[I.calcicolus var.subcalvus(Hand.-Mazz.) H.W.Li]归并至灰岩香茶菜原变种[I.calcicolus var.calcicolus(Hand.-Mazz.) H.Hara],将旱生香茶菜[I.xerophilus(C.Y.Wu&H.W.Li) H.Hara]归并至紫毛香茶菜[I.enanderianus(Hand.-Mazz.) H.W.Li],将歧伞香茶菜[I.macrophyllus(Migo) H.Hara]归并至毛叶香茶菜[I.japonicus(Burm.f.)H.Hara],将辽宁香茶菜[I.websteri(Hemsl.) Kud(o)]归并至毛叶香茶菜蓝萼变种[I.japonicus var.glaucocalyx(Maxim.)H.W.Li],将腺叶香茶菜[I.adenolomus(Hand.-Mazz.)H.Hara]和大叶香茶菜[I.grandifolius(Hand.-Mazz.) H.Hara]归并至白叶香茶菜[I.leucophyllus(Dunn) Kud(o)],将大萼香茶菜[I.macrocalyx(Dunn) Kud(o)]和台湾香茶菜[I.taiwanensis(Masam.) S.S.Ying]归并至长管香茶菜[I.longitubus(Miq.) Kud(o)],将囊花香茶菜[I.gibbosus(C.Y.Wu&H.W.Li) H.Hara]归并至龙胜香茶菜[I.lungshengensis(C.Y.Wu&H.W.Li)H.Hara],将大锥香茶菜多毛变种[I.megathyrsus var.strigosissimus(C.Y.Wu&H.W.Li)H.W.Li]归并至大锥香茶菜原变种[I.megathyrsus var.megathyrsus(Diels)H.Hara],将林生香茶菜[I.silvaticus(C.Y.Wu&H.W.Li) H.W.Li]归并至川藏香茶菜[I.pharicus(Prain) Murata],将多叶香茶菜长齿变种[I.pleiophyllus var.dolichodens(C.Y.Wu&H.W.Li) H.W.Li]、狭叶香茶菜无毛变种[I.angustifolius var.glabrescens(C.Y.Wu&H.W.Li) H.W.Li]归并至多叶香茶菜原变种[I.pleiophyllus var.pleiophyllus(Diels) Kud(o)],将多花香茶菜[I.pluriflorus(C.Y.Wu& H.W.Li) H.Hara]归并至多穗香茶菜[I.polystachys(Y.Z.Sun)H.Hara],将鄂西香茶菜[I.henryi(Hemsl.) Kud(o)]、鲁山香茶菜(R.rubescens var.rubescens fo.lushanensis Z.Y.Gao&Y.R.Li)、冬凌草(R.rubescens var.taihangensis Z.Y.Gao& Y.R.Li]、卢氏香茶菜[R.rubescens var.lushiensis Z.Y.Gao&Y.R.Li)和无腺碎米桠(I.rubescens var.eglandulosus C.Chen)归并至碎米桠原变种[I.rubescens var.rubescens(Hemsl.)H.Hara],将理县香茶菜[I.lihsienensis(C.Y.Wu&H.W.Li) H.Hara]归并至马尔康香茶菜[I.smithianus(Hand.-Mazz.) H.Hara],将麦地龙香茶菜[I.medilungensis(C.Y.Wu& H.W.Li)H.Hara]归并至荛花香茶菜[I.wikstroemioides(Hand.-Mazz.) H.Hara];  4.提出了1个新组合,即白叶香茶菜德钦变种[I.leucophyllus var.atuntzeensis(C.Y.Wu) Y.P.Chen& H.Peng];  5.发现中国新记录种1个,即暗红香茶菜(I.atroruber R.A.Clement);  6.将1种列为存疑种,即绒辖香茶菜(R.irrorata var.rungshiaensis C.Y.Wu&H.W.Li)。  同时对一些种类进行了补充描述,对一些种类的地理分布进行了完善。最后,结合多学科的证据,提出了一个新的属下分类系统,即将该属划分为线纹香茶菜组[I.sect.Gerardianus(Briq.) Y.P.Chen& C.L.Xiang]、牛尾草组[I.sect.Pyramidium(Benth.) H.W.Li]和香茶菜组(I.sect.Isodon)3个组。
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