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内蒙古草原是我国北方重要的生态屏障,也是我国草牧业生产的重要基地。在过去的几十年中,过度放牧强烈改变了草原生态系统的养分循环,导致了植被和土壤的大面积退化。多年生植物的养分回收,即植物衰老期间养分从衰老组织向存活组织的转运,是植物养分内循环的重要组成部分,有利于植物对养分的有效利用,是植物适应养分贫瘠环境的重要策略。植物养分回收受到多种环境因素的影响,而人为利用是否影响草地植物养分回收尚未系统研究。目前草地生态系统养分循环研究多集中于“动物——植物——土壤”间的养分循环,而忽视植物养分的内循环过程,并且多数草地生态系统过程模型中也缺乏植物养分内循环的精确模拟。因此,为了完善对草地生态系统养分循环的理解,为制订合理可持续的草地管理制度,也为草地生态系统过程模型的量化提供参数,本研究以内蒙古典型草原植物群落及其优势植物羊草(Leymus chinensis)、针茅(大针茅Stipagrandis和克氏针茅S.krylovii)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)为对象,通过原位放牧实验和模拟,探究放牧对植物养分回收的影响和作用机制;同时研究不同去叶时间及不同季节放牧对草原植物养分回收的效应。主要结果如下:
(1)植物氮(N)、磷(P)回收效率对夏季放牧的响应存在种间差异;夏季放牧提高植物群落的N、P回收效率,维持其N、P回收通量,有利于植物养分的有效利用。夏季放牧提高植物地上净初级生产力和养分吸收,并通过家畜排泄物增加养分向土壤中的输入,加速了生态系统养分循环。因此,适度的夏季放牧有利于植物生产和养分储存,并不影响土壤的理化性质,可作为一种可持续的草地管理方式。(2)去叶是三种放牧作用机制中影响植物养分回收最主要的机制。去叶提高植物群落N、P回收效率,保持了养分回收通量,以满足植物养分储存的需求。粪尿归还促进植物养分吸收,增加可回收的植物养分库,使植物群落N、P回收通量增加。践踏对植物养分回收的影响较小,仅抑制糙隐子草的N、P回收。三种放牧作用机制间存在明显的交互作用,粪尿归还和践踏的效应往往受到去叶的调控。
(3)养分回收开始后去叶降低植物群落N回收效率,而生物量高峰期去叶和养分回收开始后去叶降低植物群落N、P回收度以及N、P回收通量和凋落物N、P归还通量,而生物量高峰期之前去叶无影响。一年的去叶对草地植物地下养分积累没有影响。根据植物生产和养分储存的权衡,在割草草地系统中,生物量高峰期去叶有利于植物生产,而生物量高峰期之前去叶有利于植物和土壤养分的维持。因此,较早的刈割可作为一种可持续的草地管理方式。
(4)不同季节放牧下大针茅植物N、P回收通量呈现春季放牧>夏季放牧>秋季放牧的趋势。N、P回收度在春季放牧下最高,而夏季放牧下最低。春季和夏季放不利于大针茅根系养分储存,而秋季放牧无影响,因为根系养分吸收弥补了养分回收的亏缺。大针茅返青生长和养分积累在春季放牧下最优,夏季放牧次之,秋季放牧最差。季节放牧对翌年植物返青生长的调控是通过改变土壤水分状况实现的,而不是通过影响其根系养分储存实现的。
本研究的结果为理解放牧对植物养分内循环的影响及其作用机制提供了新的见解,并且为典型草原放牧管理制度的优化提供科学依据,以兼顾生产和保护的双重目的,实现草地资源的可持续利用。
(1)植物氮(N)、磷(P)回收效率对夏季放牧的响应存在种间差异;夏季放牧提高植物群落的N、P回收效率,维持其N、P回收通量,有利于植物养分的有效利用。夏季放牧提高植物地上净初级生产力和养分吸收,并通过家畜排泄物增加养分向土壤中的输入,加速了生态系统养分循环。因此,适度的夏季放牧有利于植物生产和养分储存,并不影响土壤的理化性质,可作为一种可持续的草地管理方式。(2)去叶是三种放牧作用机制中影响植物养分回收最主要的机制。去叶提高植物群落N、P回收效率,保持了养分回收通量,以满足植物养分储存的需求。粪尿归还促进植物养分吸收,增加可回收的植物养分库,使植物群落N、P回收通量增加。践踏对植物养分回收的影响较小,仅抑制糙隐子草的N、P回收。三种放牧作用机制间存在明显的交互作用,粪尿归还和践踏的效应往往受到去叶的调控。
(3)养分回收开始后去叶降低植物群落N回收效率,而生物量高峰期去叶和养分回收开始后去叶降低植物群落N、P回收度以及N、P回收通量和凋落物N、P归还通量,而生物量高峰期之前去叶无影响。一年的去叶对草地植物地下养分积累没有影响。根据植物生产和养分储存的权衡,在割草草地系统中,生物量高峰期去叶有利于植物生产,而生物量高峰期之前去叶有利于植物和土壤养分的维持。因此,较早的刈割可作为一种可持续的草地管理方式。
(4)不同季节放牧下大针茅植物N、P回收通量呈现春季放牧>夏季放牧>秋季放牧的趋势。N、P回收度在春季放牧下最高,而夏季放牧下最低。春季和夏季放不利于大针茅根系养分储存,而秋季放牧无影响,因为根系养分吸收弥补了养分回收的亏缺。大针茅返青生长和养分积累在春季放牧下最优,夏季放牧次之,秋季放牧最差。季节放牧对翌年植物返青生长的调控是通过改变土壤水分状况实现的,而不是通过影响其根系养分储存实现的。
本研究的结果为理解放牧对植物养分内循环的影响及其作用机制提供了新的见解,并且为典型草原放牧管理制度的优化提供科学依据,以兼顾生产和保护的双重目的,实现草地资源的可持续利用。