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药用植物阳春砂(Amomum villosum Lour.)是姜科豆蔻属(Amomum Roxb.)多年生常绿草本植物,其干燥成熟果实称之为春砂仁,为常用中药,具有化湿开胃、温脾止泻、理气安胎等功效,是著名的四大南药之一。砂仁包括春砂仁、绿壳砂仁、海南砂仁,以春砂仁药效最高,其主要产区在广东、广西、云南等地,以广东阳春所产药效最佳,为春砂仁的道地产区。春砂仁的药用价值明显,具有较高的经济价值。但道地产区春砂仁的总产量和单产均低,亩产干果不足10 kg。由于阳春砂的花器结构特殊,其自然结实率极低,目前道地产区主要靠人工授粉来提高产量,但人工授粉劳动强度大,加上产量不高,导致农民收入少,抑制了农民种植的积极性,从而制约了阳春砂种植业的发展。阳春砂产量的提高,花量是基础,克服自然授粉难题是关键,保果是重点。本文通过对药用植物阳春砂的生殖生物学特性进行研究,以期为阳春砂的产量提高打下基础,研究结果如下:(1)研究了花芽分化及其生长规律。花芽在各级根状茎的6-10节上均有分布,但主要分布于第7、8、9节上,第7节是花芽分化最多的位置。不同阳春砂品种根状茎网络内花芽数、节数以及两者之比存在不同程度的差别。单级根状茎节的数量是一个品种特征。花芽与单级根状茎节数的比值,可以作为衡量阳春砂花芽分化率高低的指标。花芽在3月下旬至4月初有一个明显生长的过程,4月中上旬花芽生长缓慢,从4月中旬以后花芽经过一个快速生长的过程后便开始陆续开花。(2)确定了开花临界期小花形态的标准。L值是衡量小花是否即将开放的标准。总长度在2 cm以上,且L值在0.5 cm以上的小花,第2天就可以开放;总长度在2 cm以上,但L值在0.5 cm以下的小花,需要2天后才能开放。(3)观察了小花开花动态与确定了开花时间。小花在凌晨0时,当L值达到1.5 cm时,花被前端开始横向膨大,此后小花的生长主要是花被前端的生长;唇瓣附属体小尖头的颜色逐渐由青绿色变为黄色;4:00-5:00时,贴在唇瓣黄色小尖头上的花瓣裂片(此花瓣与唇瓣相对)被撑开,花被形成的花筒顶端出现空隙,清晨7点30分左右,唇瓣完全张开。砂仁场实验区小花的开花时间都在7:00之后,未见7:00前开放的小花。(4)详细研究了阳春砂的花器结构,建立了假合蕊柱挺直模型。通过对三个阳春砂品种长果、圆果和仲华的假合蕊柱与唇瓣间的距离测定,假合蕊柱挺直程度的量化处理,深入刻画了花器结构。仲华阳春砂的假合蕊柱与唇瓣之间的纵向距离显著大于长果和圆果品种,而在横向距离上三者没有显著性差异。通过测定三个品种假合蕊柱的弯曲角度、假合蕊柱与唇瓣的夹角,并结合假合蕊柱与唇瓣的距离结果,建立了可以简单描述假合蕊柱挺直程度的模型。结果显示长果阳春砂的假合蕊柱挺直程度最高,依次是圆果和仲华阳春砂,它们之间存在显著性差异。(5)研究了阳春砂三个品种的花粉囊大小、柱头开口面积等雌雄蕊的部分特征。阳春砂三个品种的花粉囊长度存在显著性差异,是一个品种间的特征,仲华阳春砂的花粉囊最长,依次是长果和圆果品种。长花粉囊的仲华品种的花粉量也最多。三个品种间花粉囊宽度没有显著性差异。三个品种的柱头开口面积稍有不同,长果品种的大于圆果的,但与仲华的没有差异;圆果的虽比长果的面积小但与仲华相比却差异不显著。(6)研究了阳春砂三个品种的柱头开口与花粉囊顶端的相对距离(distance between the tops of stigma and anthers,DSA)。三个品种的柱头均高于花粉囊顶端。圆果品种的DSA最大,与长果和仲华的比较有显著性差异;长果与仲华品种比较,它们的DSA无差异。(7)检测了阳春砂柱头的可授性。杂交法检测长果阳春砂柱头可授性结果显示,开花前1天的柱头已有活力,达70%以上,开花后1天还残存30%的活力,开花当天的柱头可授性最高,达84%;联苯胺-过氧化氢法检查圆果和仲华阳春砂的柱头活性,发现当天开放小花的柱头活力很强。(8)检测了阳春砂花粉活力。杂交法检测长果阳春砂花粉活力,发现开花前1天、当天、后1天均具有较高的活力,达78%以上;TTC法测定长果阳春砂花粉活力动态结果显示,开花当天的花粉,从早上至傍晚都维持在一个较高水平,达94%以上;花粉管萌发法检测圆果阳春砂的花粉活力,发现与温湿度的变化存在相关性,温度升高且湿度下降会抑制花粉活力。(9)确定了阳春砂繁育系统属于兼性自交的类型。通过P/0值及用人工授粉法检测,根据Cruden (1977)的划分标准,圆果和仲华阳春砂的繁育系统都属于兼性自交繁育系统,即能够进行自交,也有一定异交的可能。由于仲华品种的P/0值比圆果的大,预示着仲华品种异交的可能性更大。(10)观察了蜜蜂、彩带蜂的访花行为,认为蜜蜂是害虫,而彩带蜂是有效传粉者。通过观察蜜蜂、彩带蜂的访花行为,并用体视镜检查授粉柱头内花粉落入情况,认为蜜蜂对传粉的作用不大,相反,由于蜜蜂采集花粉而使花粉量从上午9时始急降60%以上,对传粉造成伤害;被彩带蜂造访过的柱头,发现有花粉落入,从而认为彩带蜂是有效传粉者,支持已有的关于彩带蜂是阳春砂传粉媒介的观点。(11)建立了杂交改良方法。综合柱头可授性、开花临界期标准等研究结果,建立了杂交改良方法。改良的主要点是,提出以开花前1天小花柱头为材料进行授粉,并且通过剪去花被含小尖头的顶端以方便操作。改良方法可以避免使用当天开花柱头而有自交的风险。