【摘 要】
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栽培莴苣（Lactuca sativa）是重要的蔬菜作物,主要食用器官是茎和叶。叶用莴苣品种丰富,叶形变异多样,是研究植物叶发育的良好材料。尖叶和圆叶是生菜叶形的变异之一,该性状对于选育不同叶形的生菜具有重要意义。然而尖叶和圆叶性状在园艺植物中研究较少,目前控制该性状的基因还未见报道且作用机理仍不明晰。实验室前期利用散叶生菜S1（圆叶）与油麦菜Y37（尖叶）杂交构建分离群体将控制尖叶和圆叶性状的基
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栽培莴苣（Lactuca sativa）是重要的蔬菜作物,主要食用器官是茎和叶。叶用莴苣品种丰富,叶形变异多样,是研究植物叶发育的良好材料。尖叶和圆叶是生菜叶形的变异之一,该性状对于选育不同叶形的生菜具有重要意义。然而尖叶和圆叶性状在园艺植物中研究较少,目前控制该性状的基因还未见报道且作用机理仍不明晰。实验室前期利用散叶生菜S1（圆叶）与油麦菜Y37（尖叶）杂交构建分离群体将控制尖叶和圆叶性状的基因Lettuce Apiculate/Obtuse 1（LAO1）定位在5号染色体上约1.2 Mb区间内,将拟南芥中ROT4的同源基因LsRTFL12作为候选基因。该位点尖叶为显性性状。本研究对实验室前期遗传克隆获得的LAO1的候选基因进行功能验证并对莴苣尖圆叶形性状的控制基因LAO2进行遗传克隆。研究结果如下:1.莴苣尖圆叶调控位点LAO1候选基因及作用机理分析（1）在LsRTFL12下游48 Kb处发现了该基因的另一个拷贝,将这两个拷贝分别命名为LsRTFL12-1和LsRTFL12-2。LsRTFL12-1的编码序列在两个亲本中存在一个SNP,但并未改变氨基酸。尖叶亲本中LsRTFL12-2起始密码子后插入5 bp造成了提前终止。然而,LsRTFL12-2的功能丢失突变事件无法解释尖叶为显性。相较于圆叶亲本,尖叶亲本LsRTFL12-2基因下游还存在两段片段大小为132 bp和340 bp的序列插入。（2）尖叶亲本Y37和圆叶亲本S1之间LsRTFL12-1和LsRTFL12-2串联重复基因座存在结构变异。尖叶亲本中两拷贝间序列长约33 Kb,与参考基因组中（圆叶）的48 Kb序列没有同源性。同时还发现LsRTFL12-2除正义链转录外还存在反义链转录。为验证LsRTFL12-2反义转录本是否为尖叶形成的原因,我们敲除LsRTFL12-1和过表达LsRTFL12-2反义转录本。转基因植株表型均未发生改变,表明LsRTFL12-2反义转录本并不是形成尖叶和圆叶表型差异的原因。（3）将尖叶亲本中LsRTFL12-2的CDS以及基因上下游2 Kb序列互补至圆叶植株中,获得了阳性转基因植株。T0代植株中表型不稳定,等待T1代表型验证该基因编码区以及基因上下游的结构变异是否影响表型变化。（4）为了验证LsRTFL12-2是否与拟南芥中的同源基因功能一致,在尖叶材料中超量表达LsRTFL12-2,T0代植株无明显表型变化。2.莴苣尖圆叶调控位点LAO2的遗传定位（1）LAO2的遗传定位。利用茎用莴苣W111与结球莴苣PI536758杂交后代分离群体,通过精细定位将控制尖叶和圆叶性状的基因定位于2号染色体上202.915 Mb-203.308 Mb约393 Kb区间内。该位点圆叶为显性性状。（2）分析候选区间内的11个基因,将与叶发育相关的LsDRL1基因作为候选基因。LsDRL1编码酰基转移酶,参与BR合成通路。实验室前期研究推测LsDRL1调控莴苣结球性状。（3）圆叶亲本PI536758中LsDRL1的外显子上存在一个12.8 Kb的CACTA转座子插入,在尖叶亲本W111中LsDRL1基因功能正常。本研究还在已经鉴定到的两个位点上开发了育种标记,利用这两个标记可以辅助叶用莴苣多样性叶形的培育,丰富叶用莴苣商品种类型。
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