土壤水分胁迫对杜梨苗木光合作用效率的影响

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杜梨(Pyrusbetulifolia Bunge)是蔷薇科梨属落叶乔木,在中国北方盐碱地区应用较广,主要分布在华北、西北、东北南部,其具有喜光、耐寒、耐旱、耐涝、耐瘠薄、适生性强等特点,是梨树植物中重要的抗性种质资源。在中性土及盐碱土均能正常生长,可用作水土保持林,树形优美,具有良好的观赏和药用价值,是我国北方地区干旱瘠薄山地造林先锋树种、园林绿化树种、药用和用材树种、北方栽培梨的砧木树种等。为探索杜梨光合作用效率与土壤水分的变化关系问题,以盆栽2年生杜梨实生苗木为材料,基于植物光合生理生态学原理和研究方法,通过测定杜梨苗木叶片在不同土壤含水量下光合作用光响应、CO2响应过程以及叶绿素荧光、抗氧化酶活性等生理特征参数的变化,分析土壤水分胁迫对杜梨光合作用效率的影响。主要研究目的:1)探究杜梨光合作用效率特征参数与土壤水分的定量关系;2)揭示杜梨光合作用效率响应土壤水分胁迫的特征与机理。研究结果可望为深入认识杜梨的抗旱生理特征与机制提供试验证据,为指导杜梨引种栽培和土壤水分管理实践提供理论依据。主要研究结果与结论:(1)不同土壤水分对杜梨光合参数的影响。随着干旱胁迫的不断加剧,当土壤相对含水量(RWC)低于56.1%时,杜梨光合作用开始受到明显抑制,净光合速率(Pn)、最大光合速率(Pnmax)、表观光量子效率(Φ)、暗呼吸速率(Rd)、羧化效率(CE)、光呼吸速率(Rp)、光能利用率(LUE)和水分利用效率(WUE)以及最大光化学效率(Fv/Fm)等光合参数均显著降低,并且在高光强下表现出光抑制现象。(2)随着土壤干旱的不断加重,杜梨的Fv/Fm、最大荧光(Fm)、光化学淬灭(q P)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)均先上升后下降,然而Fo显著升高,非光化学淬灭(NPQ)则呈现先下降后上升的趋势;RWC在39.6%~72.7%的范围内时,光保护机制是减少光捕获、以荧光和热耗散形式释放能量;而当RWC低于39.6%时,导致Pn下降的原因已经发生了由气孔限制向非气孔因素限制的转变,发生了光抑制现象,PSⅡ系统遭受损坏或不可逆失活,光合电子传递受阻,PSⅡ原初光能转化效率大幅度降低,热耗散增强。(3)杜梨的膜脂过氧化反应及抗氧化酶系统是对干旱胁迫作出的生理策略。随干旱胁迫加重,杜梨叶片的过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均表现为先升高后下降,当RWC大于56.1%时,活性氧大量积累,SOD与POD活性上升,能够清除活性氧自由基,产生水(H2O)和氧气(O2),能够保护光合机构减轻活性氧的伤害,维持杜梨正常的光合作用;在RWC在23.3%~56.1%范围内时,细胞内生物自由基代谢平衡被破坏,造成活性氧自由基大量积累,SOD与POD活性急剧下降,膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)也迅速增加,这表明膜脂质过氧化反应加剧并且保护酶系遭受损害,使得细胞膜也受到了损害。(4)渗透调节物质如脯氨酸等的积累有利于植物抵抗逆境胁迫。在干旱胁迫下,随着土壤水分的降低,杜梨的脯氨酸含量呈现先下降后上升的趋势,当达到严重干旱胁迫(RWC<39.6%)时,脯氨酸含量明显上升,这是杜梨为了适应干旱胁迫主动进行的调节。综上所述:当发生轻度干旱胁迫时,土壤水分减少对杜梨光合作用有轻微的促进作用,当RWC低于56.1%时,随着RWC的降低,杜梨光合作用受到了明显的抑制作用,并且RWC在23.3%~39.6%这个范围内,光合作用减弱的原因是发生了气孔限制向非气孔限制转变,此时PSⅡ系统遭受损坏或不可逆失活,抗氧化酶系统被破坏,细胞膜也受到了损害,光化学反应和保护酶活性均下降,膜脂过氧化作用加剧。杜梨对土壤干旱胁迫有一定的生理生态适应策略,干旱胁迫加剧,可通过Gs、Ci降低来减缓光合速率,也可以通过增加热耗散的方式来保护光合机构,抗氧化酶活性和渗透调节物质含量增加来保护细胞膜。
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