全球气候变化对植物的生存和适应提出了新挑战。在全球气候变化背景下,未来降水格局的变异性会加大,主要表现为降水的时空分布、频度、强度等的改变,尤其是暖温带地区的干旱频率和强度会明显增加。异常降水将限制植物生长、降低植物生产力,严重时甚至可能会威胁到植物存活,并干扰植物在长期适应进化中形成的与环境的相互关系,影响森林生态系统的安全稳定。因此,了解植物的水分利用策略、干旱-复水响应、干旱死亡机理及胁迫记忆对准确评估森林生态系统的碳水循环过程及碳汇功能具有重要的理论和现实意义,对预测未来气候条件下植被动态及物种组成变化、指导植被恢复和提升森林质量有重要作用,相关研究是植物生理生态学研究的热点,但依然存在许多亟待解决的问题。比如,关于植物水稳态-非水稳态响应策略还没有统一的定义;干旱响应过程中的水力性状响应及非结构碳水化合物动态仍是争论的焦点;复水后树木的水力性状是否能够完全恢复仍然需要更多研究的验证;关于干旱死亡机理的不同假说(水力崩溃假说和碳饥饿假说)还有很大的争议;木本植物对干旱胁迫是否存在记忆效应还需要进一步探究等等。基于以上背景,本论文以我国暖温带常见落叶木本植物为研究对象,通过控制实验与野外实验结合的方式探究植物的干旱胁迫响应与复水恢复、干旱死亡机理、干旱胁迫记忆、水分利用策略。首先,通过温室控制实验,以气孔导度的下降作为指示参数,通过测量叶片气体交换参数、水势和木质部导水等水力学参数、脯氨酸和非结构碳水化合物等生化指标,探究了我国暖温带四种常见落叶木本植物麻栎(Quercus acutissima)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、荆条(Vitex negundo var.heterophylla)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)幼苗对干旱和复水的响应策略。基于该实验结果选择不同响应策略的麻栎和刺槐,施以快速干旱和缓慢干旱两种类型的干旱胁迫至幼苗死亡,通过测定死亡植物体中导水率丢失及非结构碳水化合物消耗,探究了干旱类型及物种特性对植物干旱死亡机理的影响。然后基于上述两个研究中麻栎幼苗的干旱响应表现,选定两年生的麻栎幼苗为研究对象,开展了麻栎幼苗对土壤水分含量波动的响应及胁迫记忆研究,通过对比规避性状和耐受性状的可塑性大小探究麻栎幼苗对土壤水分含量波动的适应性和可塑性表现,以及由此触发的生长及非结构碳水化合物动态的干旱胁迫记忆。在完成幼苗的温室控制实验的基础上,本论文又通过野外实验对研究物种进行扩展,选取了暖温带20种常见落叶木本植物,测量与植物水分利用策略紧密相关的气体交换参数、水力学性状、木材密度等性状,通过黎明前水势和正午水势拟合并计算水力域面积(hydroscape area),探究所有物种的水分利用策略在“水稳态-非水稳态”连续谱上的排序。然后筛选最能代表植物水分利用策略的关键性状,结合性状权衡关系探究了这些木本植物在资源获取和分配中采取的策略。得到以下主要结果:麻栎、刺槐、荆条、紫穗槐四种木本植物幼苗采取不同的干旱响应策略,通过气孔行为和水势变化的解耦合作用响应干旱胁迫。在轻度干旱胁迫下,麻栎和荆条幼苗的气孔导度下降斜率相对较小,表现为对土壤干旱敏感的气孔响应;麻栎幼苗得以维持水势的相对稳定,而荆条幼苗的正午水势因土壤干旱胁迫而波动。据此,将麻栎的干旱响应策略定义为水稳态行为,将荆条的行为定义为水稳态气孔响应、非水稳态动力策略。与麻栎、荆条幼苗不同,刺槐和紫穗槐幼苗的气孔导度下降斜率相对较大,表现为气孔的非敏感响应;刺槐幼苗的水势随土壤干旱波动,而紫穗槐幼苗可以维持水势的相对稳定。据此,将刺槐的干旱响应策略定义为非水稳态行为,将紫穗槐的行为定义为非水稳态气孔响应、水稳态动力策略。可见叶片气孔行为与水势行为并不一定协同响应,该解耦行为说明不同物种的胁迫响应策略是不同器官和组织间一系列功能性状的复杂组合。在重度干旱胁迫下,四个物种的水势均下降至更低,木质部导水率也显著下降。表明关闭气孔对水分丢失的控制能力是有限的,当干旱胁迫足够严重时,气孔控制行为不足以阻止木质部栓塞的发生,最终会破坏水力运输系统的完整性。土壤水分含量恢复到良好灌溉水平后,四个研究物种都能以较快的速度从轻度干旱胁迫中恢复(一天内),而重度干旱胁迫的恢复则需要花费更久的时间(多达11天)。可见,恢复方式及恢复所需时间主要取决于胁迫解除前的胁迫程度。基于上述结果开展的干旱类型及物种水分利用策略对植物干旱死亡机理的影响实验发现,在不同类型的干旱条件下,水力崩溃和碳限制共同作用于麻栎和刺槐幼苗的干旱胁迫死亡。两物种在两种类型干旱胁迫中死亡时均已丢失全部的木质部导水能力,但植物整株水平的非结构碳水化合物(whole-plant total nonstructural carbohydrates,TNC)并未完全耗尽:快速干旱胁迫、缓慢干旱胁迫下死亡的刺槐幼苗TNC含量分别是对照组的69%、34%;而死亡的麻栎幼苗分别是对照组的85%、81%(且快速干旱胁迫组与对照组差异并不显著)。因此,植物体的干旱死亡由水力崩溃和碳限制共同作用,非水稳态响应策略的刺槐比水稳态响应策略的麻栎幼苗水力崩溃的风险更高,受到干旱死亡的威胁更早。水力崩溃的发生表现为木质部导管栓塞以及叶片蒸腾作用受限造成的整个导水系统的功能丢失;碳限制的发生表现为因输水系统崩溃造成可移动碳水化合物的转运受限,进而降低了贮存碳的可利用性,这也解释了为什么植物体完全的碳耗尽往往难以发生。但是,在缓慢干旱胁迫下,麻栎和刺槐幼苗的非结构碳水化合物消耗程度都高于快速干旱胁迫。因此,可以推测,如果植物能够维持足够长时间的干旱胁迫抵抗,完全的非结构碳水化合物耗尽(即碳饥饿)是可能发生的。在麻栎幼苗对水分波动的响应及胁迫记忆研究的控制实验中发现,麻栎幼苗主要采取干旱规避策略,通过性状的稳定性和可塑性作用共同响应土壤水分胁迫。但从两类性状的相对距离可塑性指数(relative distance plasticity index,RDPI)的大小来看,规避性状的可塑性(平均RDPI值为0.23)显著大于耐受性状的可塑性(平均RDPI值为0.16),因此认为麻栎主要采取规避策略响应土壤干旱胁迫。本研究还发现麻栎幼苗在遭受土壤干旱胁迫时倾向于维持非结构碳水化合物总量的相对稳定(维持在生物量的5%左右),而降低结构生长至近零增长甚至负增长,因此认为麻栎有“感知”碳贮存库大小并维持其稳定的能力,这表明麻栎幼苗采取了增加胁迫抗性与维持生长权衡的策略。此外,在本研究采取的驯化方式中,先干旱后复水的训练方式触发的胁迫记忆有助于麻栎幼苗在再次遭受干旱胁迫时发挥更好的胁迫响应表现。通过野外实验扩展研究物种探究的暖温带20种常见落叶木本植物的水分利用策略发现,所有物种排列在一个连续谱上,且物种间的水稳态程度是相对的。通过水力域面积相对大小对植物的“水稳态-非水稳态”水分利用策略划分发现,20个物种的水力域面积大小差异显著,数值从最大27.8MPa2(合欢,Albiziajulibrissin)到最小0.24MPa2(火炬树,Rhus typhina)不等。所有物种的水力域面积与其他测量性状的线性相关结果表明,水力域面积与膨压丧失点和木材密度显著相关,具体表现为水力域面积随膨压丧失点的增加而线性下降,随木材密度的增加而线性增加,因此可将这两个性状用作反映不同植物水分利用策略的关键性状。所有性状的相关矩阵分析发现,膨压丧失点与导水率和导水丢失百分比显著正相关;木材密度与导水率、导水丢失百分比和正午水势显著负相关,可见“水稳态-非水稳态”谱上靠近非水稳态响应一端的物种在植物体“快-慢”经济谱上更靠近慢对策一端,拥有更高的木材密度、更低的膨压丧失点、更低的资源获取与利用速率、更高的胁迫耐受能力;而靠近水稳态响应一端的物种更靠近快对策一端。因此推测虽然在环境资源丰富时水稳态物种能够更快速地掠夺资源占据竞争优势,但非水稳态物种对低资源环境有较高的容忍能力,可能在极端干旱环境下占据较大的存活优势。这与针对幼苗的实验结果不一致:探究幼苗干旱死亡机理的控制实验发现非水稳态响应的刺槐幼苗比水稳态响应的麻栎幼苗的水力崩溃的风险更高,说明植物的胁迫响应策略可能受个体发育阶段影响,可以在今后的研究中通过针对成年大树的野外控制实验进一步探究验证。本研究的测量性状涵盖了参与植物水分运输、利用和碳同化、消耗等过程的相关性状,且涉及整株植物的根-茎-叶器官,发现了叶片气孔响应与茎水势波动的解耦合作用,以及碳水化合物同化、运输过程与水力运输系统功能的耦合作用,丰富了整株植物水平上水-碳耦合过程的研究。本研究利用植物功能性状的可塑性程度分类胁迫耐受-规避策略,通过相对距离可塑性指数(RDPI)大小实现了对胁迫耐受-规避策略的量化,为定量归类植物胁迫抵抗策略提供了一种新方法。本研究通过测量木本植物的关键水力性状及与植物资源经济相关的性状,在与植物水分利用策略相关的“水稳态-非水稳态”谱上对20个物种进行排序,并探究了这些物种在该谱上的相对位置与在植物体“快-慢”经济谱上的相对位置的关系,提供了多连续谱相关性状权衡关系综合研究的新视角。研究结果将丰富植物干旱胁迫响应策略与干旱死亡机理的研究内容,为更精准地进行全球气候变化背景下的植被动态预测提供理论支撑,并为指导暖温带植被恢复重建、森林管理和质量提升等林业实践活动提供科学依据。