高寒草甸是青藏高原主体草地类型,放牧是其最主要的人为干扰因素之一,已显著影响草地植物群落组成、生产力和生物多样性。草地植物群落对放牧响应一直是放牧生态学研究的热点之一。放牧不仅显著影响地上植物群落,而且影响植物根系生长与发育,改变根系对水分和养分的吸收,还改变土壤物理和化学性状,影响植被-土壤界面的水分转移、营养元素截存和能量循环,进而影响到草地生态系统服务功能。已有研究发现,放牧对草地生态系统影响取决于放牧强度、放牧制度、放牧时间等多个方面,并认为放牧强度是最为关键的影响因素。但是,受制于研究时间、人力和物力资源等诸多因素影响,目前研究者多采用空间代替时间的研究方法,其结果更多强调放牧强度的作用,忽略了放牧时间的累积效应。青藏高原自草地实施承包制度以来,牧区家畜数量短期内剧增。短期内高放牧强度,并在放牧年份累积作用下对高寒草甸草地植物、土壤综合影响研究报道较少。基于此,本研究选择青藏高原东北缘高寒草甸为研究对象,从2012年至2015年,设置3个可控放牧强度试验样地,分别为重度放牧(HG)、中度放牧(MG)和轻度放牧(LG),调查不同放牧强度和放牧年份下草地植物群落数量特征、物种多样性、根系生物量和形态特征、土壤渗透和持水性能、土壤团聚体及团聚体有机碳分布特征等指标,并分析放牧强度在放牧年份累积下对各指标的影响程度。以期为高寒草甸生物多样性保护、生态系统功能稳定和构建科学草地放牧管理制度提供理论依据。主要研究结果表明:(1)群落水平。(1)随放牧强度增加,植物群落高度、总盖度(100%-裸地百分数)、群落覆盖度(植物物种盖度之和)、地上生物量和群落多度均呈降低趋势,且各指标(除2013和2014年总盖度)均表现重度和中度放牧显著低于轻度放牧(P<0.05)。(2)随放牧年份延长,重度放牧样地群落高度、覆盖度和多度整体均呈降低趋势,中度和轻度呈相反的变化规律;各放牧强度样地总盖度均呈增加趋势,而地上生物量均呈降低趋势。(3)放牧年份、放牧强度以及二者的交互作用均对植物群落高度、覆盖度、地上生物量和多度影响显著(P<0.05)。以上结果表明,随放牧年份累积,轻度放牧对植物群落影响较小。(2)功能群水平。(1)随放牧强度增加,各功能群高度、盖度、地上生物量和多度均呈降低趋势,重度和中度放牧样地各功能群高度、地上生物量、多度、莎草科与杂类草功能群盖度均显著低于轻度放牧样地(P<0.05),但禾本科功能群盖度在放牧强度间无显著差异(P>0.05)。(2)随放牧年份延长,重度和中度放牧样地各功能群高度整体均呈降低趋势,轻度放牧样地各功能群呈相反趋势;重度、中度和轻度放牧样地禾本科功能群覆盖度均呈减少趋势,而杂类草功能群盖度均呈增加趋势,莎草科功能群在重度和中度放牧样地呈减少趋势,在轻度放牧样地呈增加趋势;各放牧样地禾本科功能群多度均呈减少趋势,而莎草科与杂类草功能群均呈增加趋势;各放牧强度样地各功能群地上生物量(除轻度放牧样地莎草科功能群)均呈倒“V”型变化趋势,与年份间降雨量的变化趋势一致。(3)放牧年份和放牧强度以及二者的交互作用均显著影响各功能群高度、覆盖度、地上生物量(除莎草科功能群)和多度(P<0.05)。以上结果表明,随放牧年份累积,重度和中度放牧对群落高度具有均一化的作用,且禾本科植物逐渐被莎草科植物和杂类草植物代替。在时间尺度上,降雨量是影响各植物功能群生产力的限制因子。(3)物种多样性水平。本研究样地4年共调查到22科、51属、59种植物。平均物种数分别为26(重度)、25(中度)、30(轻度)。各放牧强度样地的原始优势种均为垂穗披碱草(Elymus dahuricus)和大针茅(Stipa grandis)。(1)随放牧强度的增加,轻度、中度和重度放牧样地优势种分别逐渐被垂穗披碱草(Elymus dahuricus)和冷地早熟禾(Poa crymophila)、垂穗披碱草(Elymus dahuricus)和扁蓿豆(Melissitus ruthenicus)、扁蓿豆(Melissitus ruthenicus)和矮嵩草(Kobresia humilis)替代;重度和中度放牧显著降低了各物种多度,群落物种种数、Shannon-Wiener、Simpson多样性指数和均匀度指数均呈降低趋势,优势度指数呈增加趋势,且较轻度放牧,重度和中度放牧均显著减少群落物种种数(P<0.05)。(2)随放牧年份延长,各放牧强度植物物种多度值均呈现明显的递减分布规律,重度放牧样地群落物种数呈降低趋势,而中度和轻度放牧样地物种数均呈增加趋势,各放牧强度样地Shannon-Wiener、Simpson多样性指数和均匀度指数均呈增加趋势,优势度指数均呈减少趋势。(3)放牧年份和放牧强度以及二者的交互作用均显著影响群落物种多样性指数(P<0.05)。(4)受放牧强度和放牧年份的共同影响,地上生物量与物种数呈线性正相关关系(P<0.05)、与Shannon-Wiener和Simpson多样性指数呈显著的负二次函数关系的单峰分布(P<0.05)、与优势度指数呈正二次函数关系的分布(P<0.05)、均匀度指数呈线性负相关关系(P<0.05)。以上结果表明,随放牧年份累积,重度放牧削弱了群落物种地位,不利于群落物种多样性保护;群落物种多样性增加可以提高地上生物量;二次函数关系的单峰格局模型说明中等生产力水平群落物种多样性最高。(4)对根系而言,(1)随放牧强度增加,各土层根系生物量均呈增加趋势,至2015年试验结束期,较重度和轻度放牧,中度放牧显著增加各土层根系生物量(P<0.05)。(2)随放牧年份延长,中度放牧显著增加了0-10cm和0-30cm根系生物量,而重度与轻度放牧样地0-10cm土层根系生物量各年间均无显著变化(P>0.05),但均显著减少10-30cm以及0-30cm土层根系生物量(P<0.05)。(3)放牧年份与放牧强度的交互作用和放牧强度显著影响0-10cm和0-30cm根系生物量,而10-30cm土层根系生物量只受放牧年份和放牧强度的显著影响。(4)随土层加深,各放牧强度样地根系生物量均呈逐级递减趋势,0-10cm土层根系生物量占总根量70%左右。重度放牧样地0-10cm根系生物量比例最高,而10-30cm土层根系生物量比例最低,且随放牧年份延长,重度放牧样地0-10cm根系生物量比例呈显著增加趋势(P<0.05),而10-30cm根系生物量比例呈显著减少趋势(P<0.05),且各土层根系生物量比例仅受放牧年份的显著影响(P<0.05)。(5)对根系形态而言,重度放牧比中度放牧显著增加了0-10cm根系总根长、比根长、根长密度、根表面积和根体积(P<0.05),但轻度放牧均与二者差异不显著;根直径和根尖数对放牧响应不显著(P>0.05)。以上结果表明,随放牧年份累积,中度放牧有利于根系生物量增加,而重度放牧限制了根系向深层发展,使根系向表层聚集。(5)对土壤物理性状而言,(1)随放牧强度的增加,土壤紧实度、容重均呈增加趋势,各层土壤含水量呈减小趋势,且较中度和轻度放牧,重度放牧显著增加土壤紧实度和10-30cm土壤容重(P<0.05)。(2)随放牧年份的延长,重度放牧样地土壤紧实度年份间无显著变化(P>0.05),中度和轻度放牧样地土壤紧实度均呈显著增加趋势(P<0.05);各放牧强度样地0-10cm土壤容重放牧年份间无显著变化,10-30cm土壤容重均表现先增加后降低的变化趋势,与降雨量变化趋势一致;仅轻度放牧样地0-10cm土壤含水量呈显著降低趋势(P<0.05),各放牧强度样地10-30cm土壤含水量均呈显著降低趋势(P<0.05)。(3)土壤紧实度、10-30cm土壤容重和各层土壤含水量均受放牧年份和放牧强度的显著影响(P<0.05),0-10cm土壤容重仅受放牧强度的显著影响(P<0.05)。以上结果表明,重度放牧促进土壤紧实度和0-10cm土壤容重增加,但无时间尺度上的显著影响效应;降雨量决定深层土壤(10-30cm)的容重;轻度放牧随放牧年份累积,降低了土壤水分保持能力,但仍保持最大的土壤含水量;重度和中度放牧在时间和空间尺度上均不利于深层土壤水分的保持。(6)对土壤化学性状而言,(1)随放牧强度增加,放牧强度间各土层土壤有机碳、全氮含量及储量均无显著变化(P>0.05)。(2)随放牧年份延长,每一土层各放牧强度土壤有机碳含量年份间均无显著差异(P>0.05),0-10cm土层重度放牧样地土壤有机碳储量无显著变化(P>0.05),但中度和轻度放牧样地呈显著减少趋势,10-30cm土层各放牧样地土壤有机碳储量均无显著变化(P>0.05);各土层各放牧强度样地年份间的土壤全氮含量及储量均表现先降低后升高的趋势,与气温变化趋势一致。(3)仅放牧年份对0-10cm土壤有机碳含量及储量以及各土层土壤全氮含量及储量影响显著(P<0.05)。以上结果表明,土壤有机碳含量和储量在时间和空间尺度上不受放牧干扰影响,且中度和轻度放牧在时间尺度上不利于表层土壤有机碳的截存;土壤全氮含量及储量在空间尺度上不受放牧干扰的影响,在时间尺度上由环境因子决定其变化程度。(7)对土壤侵蚀而言,分析了放牧结束后的表层土壤持水、入渗性能以及0-30cm土层土壤团聚体及团聚体有机碳。随放牧强度的增加,表征土壤持水性能的a值以及100k Pa下的供水性能均表现轻度放牧>中度放牧>重度放牧;轻度放牧比重度放牧显著提高了土壤饱和含水量、田间持水量、初始入渗率、稳定入渗率等(P<0.05),且重度放牧显著降低了土壤最大持水量、毛管持水量和非毛管持水量(P<0.05);Horton模型拟合入渗过程精度最高,土壤通气孔隙度和有效含水量是影响入渗率的限制因子。重度放牧较轻度放牧显著降低0-10cm土层>5mm粒径团聚体含量(P<0.05),各土层放牧强度间各粒径团聚体有机碳含量均无显著变化(P>0.05),重度放牧较轻度放牧显著增加了10-30cm土层>5mm粒径团聚体有机碳储量(P<0.05),且>5mm粒径团聚体有机碳储量与土壤容重呈显著正相关。以上结果表明,短期放牧下,轻度放牧有助于土壤入渗和持水性能的提高;一定程度放牧压实土壤有助于土壤大团聚体形成和固定更多的土壤有机碳,有利于保持土壤团聚体的稳定性。