哺乳动物能够借助胃肠道内的营养物质感应受体或载体对其胃肠道管腔内的营养成分进行感应，这一能力也被称作“胃肠道营养物质化学感应”，该感应机制对消化过程中诸如营养物质吸收、胃肠道激素分泌及引起神经反应等生理过程具有重要的调节作用。与单胃动物相比，反刍动物的营养物质感应机制研究严重滞后。同时，由于反刍动物在出生后瘤胃功能是逐渐发育完善的，使得其在发育过程中面临非反刍、过渡及反刍阶段，且在不同的瘤胃发育阶段进食不同类型的日粮。因此，我们提出了一系列的科学问题:反刍动物胃肠道内是否存在类似的营养物质感应机制？若存在，这些营养物质感应受体的表达是否受到瘤胃发育过程中面临的日龄和日粮变化的影响？　　为了回答这些问题，我们设计并开展了两个方面的试验。首先，我们选取了4只体重相近的1岁龄湘东黑山羊（湖南省地方品种）为试验动物，采集胃肠道组织样品，用于营养物质感应受体及其信号通路关键元件基因的克隆、进化分析和组织表达分析，为后续研究奠定基础;随后，在确定山羊胃肠道内表达了各类营养物质感应受体后，我们选取了44初生湘东黑山羊(平均初生重为1.35±0.12kg)为试验动物，随机分成若干组，用以研究在放牧与补饲条件下，山羊胃肠道内各类营养物质感应受体、转运载体在非反刍（0、7和14日龄）、过渡（28和42日龄）及反刍（56和70日龄）阶段的表达进行发育分析，研究日龄和饲养方式对这些营养物质感应受体、转运载体表达的影响。主要研究结果如下:　　（一）山羊胃肠道内各类营养物质感应受体、转运载体的克隆测序、组织表达规律及进化分析研究　　1.部分营养物质感应受体、转运载体相关基因的克隆测序及分子进化分析　　2.各类营养物质感应受体、转运载体相关基因的组织表达规律　　山羊胃肠道内广泛表达了第一味觉受体家族成员(T1R1、T1R2、T1R3)、脂质营养物质感应受体（GPR40、GPR41、GPR43、GPR119和GPR120）和小肽及氨基酸类营养物质感应受体（T1R1/T1R3、GPRC6A和GPR93）及味觉信号通路关键元件TRPM5和Gα-gustducin，表明山羊胃肠道各个部位均具有感应胃肠道管腔内各类营养物质的潜力;同时，同一营养物质感应受体在胃肠道内不同部位表达有差异，且同一胃肠道部位不同营养物质感应受体的表达也具有差异，说明胃肠道不同部位对各类营养物质的感应能力具有组织差异，瘤胃是表达短链脂肪酸感应受体的主要部位、而十二指肠和空肠是表达甜味受体的主要部位、空肠和回肠是表达氨基酸和小肽感应受体的主要部位、而盲肠和结肠是表达长链脂肪酸感应受体的主要部位。　　同样，各类营养物质转运载体的在山羊胃肠道内的表达具有一定组织特异性，葡萄糖（或果糖）转运载体（SGLT1、GLUT2和GLUT5）、小肽转运载体PEPT1和碱性氨基酸转运载体SLC7A9主要在小肠内表达，表明山羊胃肠道特定部位具有吸收特定营养物质的功能。此外，SGLT3和PEPT2分别在空肠和瘤胃内大量表达，其在这些组织中是否发挥了葡萄糖感应受体和小肽转运载体的作用还有待进一步研究。　　（二）补饲与放牧条件下，山羊胃肠道内各类营养物质感应受体、转运载体的发育规律研究　　1.补饲与放牧条件下，山羊小肠形态学发育变化　　在28～70日龄期间，十二指肠内的小肠绒毛高度和隐窝深度不受日龄变化和饲养方式的影响（P＞0.05），但是，日龄和饲养方式对十二指肠绒毛/隐窝比值具有显著的互作效应(P=0.010);日龄和饲养方式对空肠绒毛高度没有显著影响(P＞0.05)，但对隐窝深度和空肠绒毛/隐窝比产生了显著影响(P≤0.031)，且对空肠隐窝深度产生了互作效应影响（P＜0.05）;除饲养方式对回肠绒毛高度有显著(P=0.013)影响外，日龄和饲养方式对回肠隐窝深度和绒毛/隐窝比没有显著影响（P＞0.05），且不存在日龄和饲养方式的互作效应(P＞0.05)。结果表明空肠的形态特征比十二指肠和回肠更易受到饲养方式和日龄变化的影响。　　2.碳水化合物类营养物质感应受体、转运载体的发育规律研究　　日龄和饲养方式对山羊胃肠道绝大部分组织内甜味受体和葡萄糖转运载体的表达具有显著影响，且二者对某些组织内甜味受体和葡萄糖转运载体的表达具有互作效应。与放牧组相比，补饲组山羊胃肠道内具有相对较高的甜味受体和葡萄糖转运载体表达量，但是补饲组山羊对断奶应激更为敏感，表现为在断奶期间其受体表达显著下降。同时，在28～70日龄期间，十二指肠和空肠内T1R2和葡萄糖转运载体表达量显著(P＜0.05)高于其他组织，表明前段小肠是甜味物质感应和吸收的主要场所;T1R2和葡萄糖转运载体表达量随着日龄的增加而降低(P＜0.05)，尤其是在表达量高的组织降低更明显，说明非反刍阶段具有比过渡阶段和反刍阶段更高的甜味物质感应和吸收的能力。此外，山羊胃肠道内甜味受体T1R2亚基的表达与葡萄糖转运载体的表达高度正相关，说明甜味受体与葡萄糖转运载体的表达具有密切联系。　　3.脂质营养物质感应受体的发育规律研究　　脂肪酸感应受体的表达受到日龄和饲养方式的显著影响(P＜0.05)，但是不同胃肠道部位受到的影响程度不同，前消化道较后肠道更易受到日龄和日粮的影响。与放牧组相比，补饲组山羊瘤胃内具有更高的短链脂肪酸感应受体GPR41和GPR43表达量和长链脂肪酸感应受体GPR120的表达量。在0～70日龄期间，两种饲养方式下山羊瘤胃和皱胃内的短链脂肪酸感应受体GPR41和GPR43的表达均随日龄的增加而增加;补饲组山羊结肠GPR120表达量随日龄的增加呈一次线性增加（P＜0.05），而放牧组山羊结肠GPR120表达随日龄增加而波动，并未明显的线性或二次变化。　　4.氨基酸、小肽类营养物质感应受体、转运载体的发育规律研究　　饲养方式对山羊胃肠道内氨基酸、小肽类营养物质感应受体T1R1、GPR93和GPRC6A的表达具有显著影响，日龄变化对大部分胃肠道组织内的T1R1、GPR93和GPRC6A表达具有显著影响。小肠是氨基酸和小肽转运载体SLC7A1、SLC7A9和PEPT1表达的主要部位，且其表达量均随日龄的增加而降低，表明反刍动物对氨基酸和小肽的吸收能力在出生后逐渐降低，断奶后空肠中段和回肠内的表达量显著低于哺乳前期。