风毛菊属(菊科)若干代表种的种内多样性及形成机制研究

来源 :兰州大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:hdme1958
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种内变异在植物界广泛存在,是导致物种鉴定困难与界定争议的主要原因,但很少有文献对这些变异进行描述与研究。本研究以风毛菊属的14个种为代表,探讨有关种内变异的三个问题,分别为:(1)种内变异幅度在种间的差别;(2)种内形态多样性与遗传多样性或分布环境的相关性;(3)种内变异导致的物种鉴定困难与界定争议。研究共采集169居群、385个体。形态分析表明,14个种的种内变异按大小可划分为三个等级,一是种内变异较小物种,有3个,分别是重齿风毛菊(S.katochaete)、拉萨雪兔子(S.kingii)和星状雪兔子(S.stella);二是种内存在复杂变异的物种,有5个,即优雅风毛菊(S.elegans)、小花风毛菊(S.parviflora)、银背风毛菊(S.nivea)、蒙古风毛菊(S.mongolica)和心叶风毛菊(S.cordifolia);三是种内变异显著,接近或达到变种与亚种等级的种,有6个,即风毛菊(S.japonica)、异色风毛菊(S.brunneopilosa)、弯齿风毛菊(S.przewalskii)、乌苏里风毛菊(S.ussuriensis)、蓖苞风毛菊(S.pectinata)和半琴叶风毛菊(S.semilyrata)。我们以核ITS与叶绿体mat K、psb A-trn H、trn K-rps16等4个DNA片段分析了这些样品的遗传多样性,以及遗传变异大小与形态分化幅度、地理分布范围等的联系,结果发现,三方面的种内变异不存在显著相关性,综合形态与遗传多样性,14个种大致可划分为以下五种类型。一、形态变异小,遗传变异小的物种。仅拉萨雪兔子一种,这个种在青藏高原各地广泛分布,我们对这个种的分布区进行了广泛调查,采集到14个种群24个个体的样品。形态分析发现,这个种在植株高度,瘦果皱纹等方面存在轻微变异,但所有个体都具有顶端扩大的外层总苞片,因此容易识别。遗传上,这个种的核ITS种内最大距离为0.8%,叶绿体序列的最大距离为0.1%,均属较低的种内变异水平;系统分析表明,所有个体在两组数据的结果上均聚成单系分支。因此,我们认为这个种是风毛菊属的一个“好种”(good species)。二、形态变异小,遗传变异大的物种。仅1种,即星状雪兔子。这个种主要分布于青藏高原东南部,一般生长在河边、沼泽等地。由于生境特殊,具有警戒色功能的红色、星状排列叶片在风毛菊属独一无二,一直不存在分类争议,是风毛菊属内少有的没有任何异名的物种。我们的形态分析发现,各地种群在形态上的变异极小,仅个别个体在冠毛长度,总苞片形态,头状花序数量等方面有少量差异,且这些差异往往存在于种群内,与地理分布无关,但是,研究意外发现,该种种内遗传多样性很高,核ITS在系统发育树上位于三个分支,分支间的遗传距离达到2.5%,而且三个分支来自不同的地理区域,叶绿体序列也存在较高的分化,最高达到0.9%,高于很多近缘种之间的距离,属于典型的“隐存种”(morphologically cryptic species)。我们推测地理隔离导致这个种在遗传上出现显著分化,但来自食草动物的选择压力导致形态上高度保守。三、形态变异大,遗传变异小的物种。有1种,即风毛菊(S.japonica)。这个种广布于黄土高原及近邻地区,形态变异丰富而且明显,其中以茎是否具翼分两个变种,即原变种(var.japonica)与翼茎风毛菊(var.pteroclada),因头状花序偏小,部分类群曾独立成种(S.microcephala),我们的形态分析发现还可以按中下部茎生叶的形状分成4类,即全缘、大头羽裂、深裂与二回深裂。本研究采集了这个种19个种群48个个体的材料,分析发现,种内遗传多样性偏低,核ITS在0.6%以内,叶绿体序列在0.3%以内,且在两组数据的系统发育树上均在一支。因此,这个种的显著形态变异与遗传多样性可能无关,仅仅是对局部环境的适应。四、形态变异大小不等,ITS变异小,叶绿体序列差异大的物种。有4个种,其中1种,即重齿风毛菊,在叶缘、冠毛等方面形态独特,种群间的差异极小;1种,即异色风毛菊,形态差异较大,常被处理成两个种或两个变种;另外2种,即半琴叶风毛菊和优雅风毛菊,往往在叶形、总苞片形态等方面存在复杂的种内的形态变异。但4个种的核ITS差异都比较小,取样个体在系统发育树上都聚成单系分支,因此,核ITS的分析结果支持4个种的界定。但是,这4个种的叶绿体序列都存在较高的种内差异,每个种都出现在系统树的2-3个分支上,我们推测4个种的母系亲本都来自多种植物,但杂交与回交导致核ITS与父本基本一致。五、形态变异大小不等,ITS与叶绿体序列变异均比较大的物种。有7个种,其中篦苞风毛菊的变异较大,其余6种,即银背风毛菊、弯齿风毛菊、乌苏里风毛菊、小花风毛菊、蒙古风毛菊和心叶风毛菊存在较为复杂、但是连续的种内变异。但这几个种在ITS和叶绿体的系统发育树上,均没有形成单系,而且一个物种的个体可能与形态区分明显的其他物种聚在一起。这几个种都分布于黄土高原、蒙古高原等地,叶基多为心形,部分种间存在杂交现象与过渡类型,我们推测这些种可能是近期辐射分化的结果。综上所述,本研究的主要结果与创新性发现总结如下:1)风毛菊属内各种存在显著不同的种内变异,而且形态与遗传的多样性不存在明显相关性;2)辐射、杂交、适应、隔离分化等机制导致属内多数物种存在界定方面的问题,可以准确界定的“好种”很少,“在分化路上”的物种较多;3)对局部环境的适应导致部分物种的形态特征出现显著分化与鉴定困难;4)一些形态上高度一致的物种,如重齿风毛菊与星状雪兔子,可能起源于杂交,或者存在显著的地理隔离与遗传分化。
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