油菜素内酯和HY5在低比例红光/远红光下诱导赤霉素调控番茄叶茎伸长的机制研究

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番茄(Solanum hycopersicum)(作为设施栽培的主要蔬菜作物之一,其生长发育较易受到外界条件的影响。设施栽培的光温条件更易诱导番茄徒长而影响番茄发育及其产量和品质。尽管植物激素如赤霉素、生长素等可以调控植株伸长,但是其科学规范使用仍成问题。激素信号与光信号有着十分复杂的交互网络。通过光质调控植物内源激素的变化以调控植物株型有利于番茄产量和品质的提高。研究光质和植物激素相互关系可为番茄生长发育调节提供理论指导。本文以番茄为研究材料,研究了红光(R)和低比例红光/远红光(L-R/FR)两种光质条件对番茄生长的影响,探讨长下胚轴HY5、赤霉素GA、油菜素内酯BR间的相互作用,确认HY5、BR是否参与L-R/FR对GA合成的影响,以调节番茄叶、茎伸长。主要得到如下结果:1.低比例红光/远红光诱导的番茄叶茎伸长与赤霉素有关。相比于纯红光光质,低比例红光/远红光光质处理下的番茄叶片、茎增长幅度更大。L-R/FR诱导叶茎赤霉素合成和代谢相关的基因表达,促进叶茎赤霉素积累。L-R/FR诱导的番茄伸长与GA合成积累有关。此外,L-R/FR诱导叶片BR合成相关的基因上调,但红光处理下的BR含量高于L-R/FR。HY5基因响应L-R/FR,在转录水平显著上调,但是其蛋白水平却受到抑制。故此,光信号和GA、BR共同调控番茄生长发育,且三者可能存在相互作用。2.低比例红光/远红光诱导GA调控的叶面增大依赖于BR途径,茎伸长不依赖于BR途径。高水平BR抑制GA合成,低水平BR促进GA合成。相比于红光,4种不同内源BR水平材料在L-R/FR处理下的茎伸长幅度相当,叶面积增加幅度在DWF-OX2最为显著,而在dim、bzr1无明显变化,说明L-R/FR诱导GA调控的叶伸长依赖于BR,诱导GA调控的茎伸长不依赖于BR。GA激素含量数据表明,内源BR增强了 L-R/FR对叶片GA1的促进作用,削弱了 L-R/FR对茎GA4的促进作用。3.低比例红光/远红光诱导GA调控的叶茎伸长依赖于HY5蛋白的降解。高浓度内源BR并不显著抑制HY5蛋白积累,而低浓度的内源BR促进HY5蛋白积累。HY5抑制茎中BR合成。相比于红光,6种不同HY5水平材料在L-R/FR处理下叶茎伸长幅度在hy5干涉和突变材料中最为显著,而在HY5过表达材料变化不明显,说明L-R/FR诱导GA调控的叶茎伸长依赖于HY5蛋白的降解。GA激素含量数据表明,叶片中HY5蛋白抑制了 L-R/FR诱导的GA20、GA3、GA1、GA3可能参与叶片伸长的促进作用。茎中HY5抑制L-R/FR对茎中GA20的促进作用,HY5增强了 L-R/FR对GA3的抑制作用。GA1可能促进茎伸长,而GA3抑制茎伸长。
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