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摘要：碳氮代谢是玉米的基础代谢途径，碳氮代谢水平能够反映出植株生长发育状态，在很大程度上决定着籽粒的产量、品质。综述近年来有关玉米碳代谢和氮代谢的研究，分析基因型和环境因素对玉米碳氮代谢的影响，以期为实现玉米产量提高和品质提升提供理论基础。
关键词：玉米；碳氮代谢；基因；环境
中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2019）01-0003-03
碳氮代谢是玉米生长发育的基本代谢途径，在玉米籽粒形成过程中不断积累营养。碳氮的协调作用影响着玉米的产量、品质及抗性等。目前对玉米碳氮代谢的研究主要是从内因（即基因型）及外因（即环境因素）两方面开展的，通过了解基因及环境与碳氮代谢的关系来探索玉米产量及品质的形成机理，以实现提高玉米种植效益的目标。
1 基因型对玉米碳氮代谢的影响
1.1 碳代谢与基因型的关系
植物的光合作用是碳代谢的主要方面，是作物产量形成的关键因素，光合作用产物占玉米干物质的90%以上。大量研究表明，不同基因型玉米的光合作用水平有所不同。丁莉的研究介绍了我国玉米品种的光合效率在品种演变过程中的变化，分析了光合效率同产量的关系，结果表明，新老品种相比，新品种的光合速率可在开花后保持较高，光合有效期长，可提供更多新的光合产物。新品种产量能够提高，是因为叶片中可溶性蛋白及叶绿素的含量较高，保持了较高的PEPC活性。刘元芝等人研究了自主选育的沈单16及沈玉21这两个国审品种在不同时期的光合特性，从光合速率日变化曲线可以发现沈玉21在每个时间点的光合速率都高于沈单16，认为高光效是沈玉21产量高于沈单16的重要因素。
1.2 氮代谢与基因型的关系
在利用吸收氮元素方面，不同玉米品种的表现也不同。王艳等人和刘建安等人的研究都显示，氮效率存在基因型差异，不同基因型表现出不同的氮吸收效率、氮利用效率和氮转移效率，尤其是吐丝后的氮吸收效率。关义新等人分析了不同氮素浓度处理下不同玉米自交系的氮效率，结果表明，自交系间氮效率存在显著差异，认为低浓度下氮素吸收效率影响较大，但在高浓度条件下氮素利用效率影响较大，这同Ortiz-Monasterio等人的研究结果一致。氮素供应是影响产量的要素，氮肥在玉米生产中不能缺少，有效利用氮肥成为提高玉米产量及生产效率的关键因素，选育氮素高效利用的品种是实现玉米高产高效的途径之一。王晓慧等人将玉米品种分为4种类型：高产和氮高效型、高产和氮中效型、中产和氮中效型、低产和氮低效型，认为产生差异的关键是由于不同品种开花后氮代谢存在不同，成熟期具有较低的氮含量是高产氮高效型品种的特征。周丽丽等人的研究表明，不同玉米品种的叶片氮含量有着显著差异。Tsai等人研究了不同品种氮素利用效率的生理基础，认为3个因素能够影响籽粒产量，即玉米醇溶蛋白的合成速度、吐丝后吸氮的能力、灌浆速度及灌浆时间。
1.3 碳氮代谢协调作用与基因型的关系
片面提高碳代谢和氮代谢都无法达到最佳效果。苌建峰选择4种类型的玉米作为研究对象，分别是氮高效碳低效型品种豫单2002、碳高效氮低效型品种浚单20、碳氮代谢协调较好且碳代谢稍旺盛的品种郑单958，碳氮代谢协调较好且碳氮代谢都强的品种农大108，结果表明，碳氮代谢协调良好的品种郑单958及农大108均表现出较高的产量及较好的适应性。王小星研究了郑单958、农大108的高产及适应性的生理基础，发现两个品种均能在各种环境下保持着较高的叶绿素、可溶性糖和总氮含量，且波动较小，同时保持碳氮代谢的良好协调。曹洋比较产量有显著差异的不同品种发现，高产品种的可溶性蛋白质及叶绿素含量显著高过普通品种，生长发育后期叶绿素的含量普通品种比高产品种下降快，而且普通品種的PEPC和RuBP羧化酶的活性低于高产品种。孙雪芳等人观测了不同玉米品种在开花后光合作用和碳氮代谢的变化，发现高产品种叶片中总碳、总氮及叶绿素含量在开花后缓慢下降，碳氮素比例缓慢增加，光合速率高，说明开花后碳氮代谢的协调水平对于提高玉米产量具有重要意义。这些研究表明，基因型是碳氮代谢水平差异的内因，通过遗传改良育种可以获得高产、适应性强的碳氮高效品种。
2 环境因素对玉米碳氮代谢的影响
2.1 栽培措施对碳氮代谢的影响
从玉米生产的发展趋势来看，玉米产量潜力已经从提高单株产量转向提高群体产量，增加种植密度将是高产栽培发展的主要方向。玉米籽粒中氮素的养分一部分来源于雄穗发育前茎叶氮素的转移，另一部分来源于灌浆期根系的直接供给；碳素养分分别来源于营养器官转移和灌浆期光合产物。研究表明，叶片氮素在高种植密度栽培条件下会出现高转移率，导致叶片老化、光合作用下降、同化物的合成减少，出现早衰。因此，在籽粒形成过程中，养分的主要来源不是营养器官氮的转移，而产量形成的关键因素是灌浆期光合作用产生的氮素营养和根系吸收的氮素营养。吕丽华等人研究了在不同密度下的碳氮营养的转运积累，结果表明，在适宜的密度下，营养生长阶段时的碳氮积累比较多，能延缓叶片的衰老速度，保证氮素的供应，提高产量及氮素利用效率。刘慧慧等人以登海701作为试验材料研究种植密度及行距对玉米穗位叶片光合特性的影响，结果表明，随着种植密度增加，光合能力随之下降，叶片出现衰老，但在高密度的栽培条件下可以通过调节行距来提高叶片叶绿素含量、光合速率和光合关键酶PEPC及RuBPCase的活性，有助于延长叶片功能期和调节产量。关于玉米的种植方式，周璇和宋凤斌的研究发现，相同密度间距条件下，宽窄垄种植方式要优于传统的均匀垄种植模式，叶片叶绿素及可溶性糖含量随宽行间距的增加而增加，延长叶片功能期，从而达到增加产量的效果。张倩以广适型玉米品种郑单958为材料研究碳氮累积、转运和产量与种植方式及密度的关系，结果表明，宽窄行种植模式优于等行距种植模式，植物地上部分的总氮及总糖含量、产量在宽窄行种植模式下均显著增加。这些研究表明，高密度栽培条件下，采用宽窄间距的方式可改善玉米冠层微环境，提高冠层CO2浓度及透光率，提高碳氮代谢的水平，进而有利于提高玉米产量。 2.2 肥料施用对碳氮代谢的影响
合理施用氮肥能够平衡碳氮代谢，从而提高养分利用率和玉米产量。何萍等人分析了氮素供应对生长后期碳氮代谢的影响，结果显示，玉米籽粒中74.8%～92.8%的碳来源于灌浆期叶片光合作用，39.7%～52.9%的氮来源于营养器官的氮素转移，47.1%～60.3%来源于根系的吸收，适量施用氮肥能够调节碳氮的代谢，使玉米生长后期根系氮的供应水平及光合能力得以保持。其其格等人研究了春玉米叶片的氮素水平在不同时期与碳代谢的关系，结果表明，适宜的氮素水平能够保持叶绿素含量和RuBPCase及PEPC活性的较高水平。Osaki 等人的研究结果表明，与玉米碳代谢相关的酶的更新能够促进光合作用产物转运给籽粒。光合产物蔗糖是碳水化合物积累和储存的主要形式。陈洋等人研究氮肥用量对春玉米叶片中蔗糖合成关键酶的影响，证实了Osaki 等人的研究结果，还发现过量和少量的氮素降低了相关酶活性和蔗糖含量。王俊忠等人研究得出相似结论，在中等肥力水平下，施氮量增加导致产量增加，碳氮代谢相关酶的活性与产量变化一致。这些研究表明，碳、氮代谢密切相关，相互作用，相互制约，进而影响产量。
碳氮代谢也被其他营养素（如钾、锌、铁）和植物激素等调节。与氮相似的效果，在一定的钾浓度范围内，随着钾浓度增加产量也会增加，同时叶片氮含量、叶绿素含量、PEPC及RuBPCase活性等碳氮代谢的相关指标也有所提高。邹春琴等人研究铁对玉米代谢的影响，发现铁可以提高玉米叶片中总氮、叶绿素、可溶性蛋白质的含量和硝酸还原酶的活性。董志强等人研究了6-BA对硝酸还原酶活性的影响，结果显示，玉米苗期喷洒6-BA能使叶片硝酸还原酶活性提高。李佐研究锌对玉米幼苗代谢的影响，认为适当浓度的锌能够促进光合速率提高，提高可溶性糖、可溶性蛋白质及硝酸盐的含量。
2.3 气候环境对碳氮代谢的影响
光周期、光强度、温湿度等是环境信号，能够调节植物中不同酶的活性及各种代谢途径。光照条件能诱导固定CO2的关键酶PEPC的合成以及调节其活性。光周期影响着玉米碳氮代谢相关的酶活性，玉米碳氮代谢也受积温、水分供应影响。在不同栽培环境下，相同品种的产量与碳氮代谢水平显著相关，相对较低的C/N环境中产量高。这些研究表明，玉米碳氮代谢受环境影响是显著的，除了基因的影响，环境的影响也不容忽视。
3 玉米碳氮代谢与玉米产业发展的关系
我国玉米主栽品种由高秆大穗型、单株产量高转向适合密植型、群体产量高。另外，随着近年全球气候变化，气象灾害增加，为适应异常气候，早熟性也是生产上注重的性状，特别是对缩短灌浆期后期时间、快速完成灌浆的品种生产上需求较大。这样的品种在一定程度上可以减少病害，降低生产风险。而密集种植、成熟期缩短对平衡碳氮代谢提出新的要求。除品种更新外，施用氮肥也是提高产量的重要措施。但是近年来玉米生产中氮肥施用效果不明显，而且氮素也带来许多負面影响。一方面，长期过量施入氮素导致土壤板结、有机质减少，土壤环境遭到破坏；另一方面，氮肥对地下水及地表水的污染问题也日趋严重。氮肥施用过量既浪费了资源，造成经济损失，又导致环境污染，严重危害公众健康。综上所述，在早熟、密植、降低氮肥施用量的栽培模式下，调节碳氮代谢平衡是未来玉米产业发展的重要需求。
参考文献
[1] 刘鹏，董树亭，李少昆，等.高产玉米氮素高效利用[J].中国农业科学，2017，50（12）：2 232-2 237.
[2] 曹鑫波.玉米不同氮效率品种筛选及其光合特性和氮代谢差异的研究[D].沈阳：东北农业大学，2017.
[3] 孙扬.密度和氮肥对膜下滴灌玉米生长及产量的影响研究[D].长春：吉林农业大学，2016.
[4] 金继运，何萍.氮钾营养对春玉米后期碳氮代谢与粒重形成的影响[J].中国农业科学，1999，32（4）：55-62.
[5] 丁莉.玉米品种更替中光合效率与产量提高的生理生态机制[D].北京：中国科学院，2005.
[6] 刘元芝，张洪钧，徐侃，等.玉米杂交种及其亲本光合特性的比较研究[J].玉米科学，2009，17（3）：71-75.
[7] 王艳，米国华，陈范骏，等.玉米自交系氮效率基因型差异的比较研究[J].应用与环境生物学报，2002，8（4）：361-365.
[8] 刘建安，米国华，陈范骏，等.玉米杂交种氮效率基因型差异[J].植物营养与肥料学报，2002，8（3）：276-281.
[9] 关义新，马兴林，向春阳，等.不同玉米自交系氮效率的分析[J].玉米科学，2004，12（1）：100-102.
关键词：玉米；碳氮代谢；基因；环境
中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2019）01-0003-03
碳氮代谢是玉米生长发育的基本代谢途径，在玉米籽粒形成过程中不断积累营养。碳氮的协调作用影响着玉米的产量、品质及抗性等。目前对玉米碳氮代谢的研究主要是从内因（即基因型）及外因（即环境因素）两方面开展的，通过了解基因及环境与碳氮代谢的关系来探索玉米产量及品质的形成机理，以实现提高玉米种植效益的目标。
1 基因型对玉米碳氮代谢的影响
1.1 碳代谢与基因型的关系
植物的光合作用是碳代谢的主要方面，是作物产量形成的关键因素，光合作用产物占玉米干物质的90%以上。大量研究表明，不同基因型玉米的光合作用水平有所不同。丁莉的研究介绍了我国玉米品种的光合效率在品种演变过程中的变化，分析了光合效率同产量的关系，结果表明，新老品种相比，新品种的光合速率可在开花后保持较高，光合有效期长，可提供更多新的光合产物。新品种产量能够提高，是因为叶片中可溶性蛋白及叶绿素的含量较高，保持了较高的PEPC活性。刘元芝等人研究了自主选育的沈单16及沈玉21这两个国审品种在不同时期的光合特性，从光合速率日变化曲线可以发现沈玉21在每个时间点的光合速率都高于沈单16，认为高光效是沈玉21产量高于沈单16的重要因素。
1.2 氮代谢与基因型的关系
在利用吸收氮元素方面，不同玉米品种的表现也不同。王艳等人和刘建安等人的研究都显示，氮效率存在基因型差异，不同基因型表现出不同的氮吸收效率、氮利用效率和氮转移效率，尤其是吐丝后的氮吸收效率。关义新等人分析了不同氮素浓度处理下不同玉米自交系的氮效率，结果表明，自交系间氮效率存在显著差异，认为低浓度下氮素吸收效率影响较大，但在高浓度条件下氮素利用效率影响较大，这同Ortiz-Monasterio等人的研究结果一致。氮素供应是影响产量的要素，氮肥在玉米生产中不能缺少，有效利用氮肥成为提高玉米产量及生产效率的关键因素，选育氮素高效利用的品种是实现玉米高产高效的途径之一。王晓慧等人将玉米品种分为4种类型：高产和氮高效型、高产和氮中效型、中产和氮中效型、低产和氮低效型，认为产生差异的关键是由于不同品种开花后氮代谢存在不同，成熟期具有较低的氮含量是高产氮高效型品种的特征。周丽丽等人的研究表明，不同玉米品种的叶片氮含量有着显著差异。Tsai等人研究了不同品种氮素利用效率的生理基础，认为3个因素能够影响籽粒产量，即玉米醇溶蛋白的合成速度、吐丝后吸氮的能力、灌浆速度及灌浆时间。
1.3 碳氮代谢协调作用与基因型的关系
片面提高碳代谢和氮代谢都无法达到最佳效果。苌建峰选择4种类型的玉米作为研究对象，分别是氮高效碳低效型品种豫单2002、碳高效氮低效型品种浚单20、碳氮代谢协调较好且碳代谢稍旺盛的品种郑单958，碳氮代谢协调较好且碳氮代谢都强的品种农大108，结果表明，碳氮代谢协调良好的品种郑单958及农大108均表现出较高的产量及较好的适应性。王小星研究了郑单958、农大108的高产及适应性的生理基础，发现两个品种均能在各种环境下保持着较高的叶绿素、可溶性糖和总氮含量，且波动较小，同时保持碳氮代谢的良好协调。曹洋比较产量有显著差异的不同品种发现，高产品种的可溶性蛋白质及叶绿素含量显著高过普通品种，生长发育后期叶绿素的含量普通品种比高产品种下降快，而且普通品種的PEPC和RuBP羧化酶的活性低于高产品种。孙雪芳等人观测了不同玉米品种在开花后光合作用和碳氮代谢的变化，发现高产品种叶片中总碳、总氮及叶绿素含量在开花后缓慢下降，碳氮素比例缓慢增加，光合速率高，说明开花后碳氮代谢的协调水平对于提高玉米产量具有重要意义。这些研究表明，基因型是碳氮代谢水平差异的内因，通过遗传改良育种可以获得高产、适应性强的碳氮高效品种。
2 环境因素对玉米碳氮代谢的影响
2.1 栽培措施对碳氮代谢的影响
从玉米生产的发展趋势来看，玉米产量潜力已经从提高单株产量转向提高群体产量，增加种植密度将是高产栽培发展的主要方向。玉米籽粒中氮素的养分一部分来源于雄穗发育前茎叶氮素的转移，另一部分来源于灌浆期根系的直接供给；碳素养分分别来源于营养器官转移和灌浆期光合产物。研究表明，叶片氮素在高种植密度栽培条件下会出现高转移率，导致叶片老化、光合作用下降、同化物的合成减少，出现早衰。因此，在籽粒形成过程中，养分的主要来源不是营养器官氮的转移，而产量形成的关键因素是灌浆期光合作用产生的氮素营养和根系吸收的氮素营养。吕丽华等人研究了在不同密度下的碳氮营养的转运积累，结果表明，在适宜的密度下，营养生长阶段时的碳氮积累比较多，能延缓叶片的衰老速度，保证氮素的供应，提高产量及氮素利用效率。刘慧慧等人以登海701作为试验材料研究种植密度及行距对玉米穗位叶片光合特性的影响，结果表明，随着种植密度增加，光合能力随之下降，叶片出现衰老，但在高密度的栽培条件下可以通过调节行距来提高叶片叶绿素含量、光合速率和光合关键酶PEPC及RuBPCase的活性，有助于延长叶片功能期和调节产量。关于玉米的种植方式，周璇和宋凤斌的研究发现，相同密度间距条件下，宽窄垄种植方式要优于传统的均匀垄种植模式，叶片叶绿素及可溶性糖含量随宽行间距的增加而增加，延长叶片功能期，从而达到增加产量的效果。张倩以广适型玉米品种郑单958为材料研究碳氮累积、转运和产量与种植方式及密度的关系，结果表明，宽窄行种植模式优于等行距种植模式，植物地上部分的总氮及总糖含量、产量在宽窄行种植模式下均显著增加。这些研究表明，高密度栽培条件下，采用宽窄间距的方式可改善玉米冠层微环境，提高冠层CO2浓度及透光率，提高碳氮代谢的水平，进而有利于提高玉米产量。 2.2 肥料施用对碳氮代谢的影响
合理施用氮肥能够平衡碳氮代谢，从而提高养分利用率和玉米产量。何萍等人分析了氮素供应对生长后期碳氮代谢的影响，结果显示，玉米籽粒中74.8%～92.8%的碳来源于灌浆期叶片光合作用，39.7%～52.9%的氮来源于营养器官的氮素转移，47.1%～60.3%来源于根系的吸收，适量施用氮肥能够调节碳氮的代谢，使玉米生长后期根系氮的供应水平及光合能力得以保持。其其格等人研究了春玉米叶片的氮素水平在不同时期与碳代谢的关系，结果表明，适宜的氮素水平能够保持叶绿素含量和RuBPCase及PEPC活性的较高水平。Osaki 等人的研究结果表明，与玉米碳代谢相关的酶的更新能够促进光合作用产物转运给籽粒。光合产物蔗糖是碳水化合物积累和储存的主要形式。陈洋等人研究氮肥用量对春玉米叶片中蔗糖合成关键酶的影响，证实了Osaki 等人的研究结果，还发现过量和少量的氮素降低了相关酶活性和蔗糖含量。王俊忠等人研究得出相似结论，在中等肥力水平下，施氮量增加导致产量增加，碳氮代谢相关酶的活性与产量变化一致。这些研究表明，碳、氮代谢密切相关，相互作用，相互制约，进而影响产量。
碳氮代谢也被其他营养素（如钾、锌、铁）和植物激素等调节。与氮相似的效果，在一定的钾浓度范围内，随着钾浓度增加产量也会增加，同时叶片氮含量、叶绿素含量、PEPC及RuBPCase活性等碳氮代谢的相关指标也有所提高。邹春琴等人研究铁对玉米代谢的影响，发现铁可以提高玉米叶片中总氮、叶绿素、可溶性蛋白质的含量和硝酸还原酶的活性。董志强等人研究了6-BA对硝酸还原酶活性的影响，结果显示，玉米苗期喷洒6-BA能使叶片硝酸还原酶活性提高。李佐研究锌对玉米幼苗代谢的影响，认为适当浓度的锌能够促进光合速率提高，提高可溶性糖、可溶性蛋白质及硝酸盐的含量。
2.3 气候环境对碳氮代谢的影响
光周期、光强度、温湿度等是环境信号，能够调节植物中不同酶的活性及各种代谢途径。光照条件能诱导固定CO2的关键酶PEPC的合成以及调节其活性。光周期影响着玉米碳氮代谢相关的酶活性，玉米碳氮代谢也受积温、水分供应影响。在不同栽培环境下，相同品种的产量与碳氮代谢水平显著相关，相对较低的C/N环境中产量高。这些研究表明，玉米碳氮代谢受环境影响是显著的，除了基因的影响，环境的影响也不容忽视。
3 玉米碳氮代谢与玉米产业发展的关系
我国玉米主栽品种由高秆大穗型、单株产量高转向适合密植型、群体产量高。另外，随着近年全球气候变化，气象灾害增加，为适应异常气候，早熟性也是生产上注重的性状，特别是对缩短灌浆期后期时间、快速完成灌浆的品种生产上需求较大。这样的品种在一定程度上可以减少病害，降低生产风险。而密集种植、成熟期缩短对平衡碳氮代谢提出新的要求。除品种更新外，施用氮肥也是提高产量的重要措施。但是近年来玉米生产中氮肥施用效果不明显，而且氮素也带来许多負面影响。一方面，长期过量施入氮素导致土壤板结、有机质减少，土壤环境遭到破坏；另一方面，氮肥对地下水及地表水的污染问题也日趋严重。氮肥施用过量既浪费了资源，造成经济损失，又导致环境污染，严重危害公众健康。综上所述，在早熟、密植、降低氮肥施用量的栽培模式下，调节碳氮代谢平衡是未来玉米产业发展的重要需求。
参考文献
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