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摘要：为评价E -β-法尼烯（E-p - famesene，EβF）对黄山贡菊蚜虫及自然天敌的生态调控作用，本研究将EβF加入缓释剂中配成一定浓度的溶液，并将其释放到黄山贡菊田中，利用昆虫诱捕器并结合田间观察，调查蚜虫及其自然天敌种群数量的变化情况。结果表明，EpF能够有效降低黄山贡菊无翅蚜虫的种群数量（2015：P<0.01，2016：P<0.01），而对有翅蚜虫种群数量的影响并不显著;对瓢虫类（2015：P<0.05，2016：P<0.05）、食蚜蝇类（2015：P<0.01，2016：P<0.05）天敌有较好的吸引作用。该结果证实，E3F对黄山贡菊蚜虫及自然天敌具有良好的生态调控作用，可以作为黄山贡菊蚜虫综合治理的潜在措施，以降低化学农药的施用。
关键词：黄山贡菊;E -β-法尼烯（EpF）;蚜虫;自然天敌
Ecological Regulation of E -β- Farnesene Released in Field onAphids on Dendranthema morifolium （Ramat.） Tzvel. cv* GongjuZhou Hai 01.2 ， Liu Yujunl'2 ， Chen Longsheng"2
Abstract In this paper， the ecological regulation of E - β - farnesene（ EβF） to aphids and natual ene-mies in Dendranthema morifolium （Ramat.） Tzvel. cv. Gongju fields was assessed. The EβF solution addedinto paraffin oil was released in filed， and the dynamics population of aphids and natual enemies were surveyedby trapping and visual observation. The results showed that EβF significantly decreased the abundance ofapterous aphids （2015 ：P<0.01 ， 2016 ： P<0.01 ） ， but had no significant effect on alatae. It had strong at-traction to natural enemies of ladybugs （2015 ： P<0.05 ， 2016：P<0.05 ） and aphid - eating flies （2015 ：P<0.01 ，2016：P <0.05）. The results showed that EβF was expected to contribute to the further improve-ment of integrated pest management systems and reduce the amount of traditional synthetic pesticides appliedin Gongju fields.
Keywords Dendranthema morifolium （Ramat.） Tzvel. cv. Gongju; E -β- farnesene （ EβF） ; A-phids; Natural enemies
黃山贡菊[ Dendranthema morifolium（Ra-mat.）Tzvel. cv. Gongju]富含多种有益物质及人体必需的微量元素[1]，具有疏风散热、养肝明目、清凉解毒及消炎等功效，深受广大消费者的青睐[2]，有“药食圣品”之称。但菊花生产后期易滋生大量蚜虫，导致菊花品质下降。长期、大量地施用化学农药，不仅导致害虫产生耐药性、次要害虫上升等恶性循环，而且造成大量农药残留在土壤和菊花茶品中，既污染环境，又危害人体健康。基于对环境保护和食品安全要求的不断提高，蚜虫的生态治理成为人们关注和研究的热点之一。
E-β-法尼烯（E-β- farnesene，EβF）在调控植物一蚜虫一天敌三级营养层的互作关系中起重要作用，是目前研究最多、应用前景最广泛的一类昆虫信号化学物质[3-7]。EβF作为一种最广泛的蚜虫种间信息素，不仅具有报警作用，引起释放点周围蚜虫迅速分散，还可以作为利它素吸引捕食性天敌和寄生性天敌[8，9]。在小麦[10，11]、大白菜[3]、马铃薯[12]等田间，EβF能够增加蚜虫的移动性，有效降低其种群密度，同时还可以显著吸引瓢虫[13]、草蛉[14]以及蚜茧蜂[15]等自然天敌，进一步提高蚜虫的综合防治效果。英国洛桑试验站研究人员通过将EβF合成酶基因转入拟南芥（Ara-bidopsis thaliana），有效促进了EβF的释放，吸引寄生性天敌，提高桃蚜（Myzus persicae）的生物防治效果[16]。目前已经从花旗松、柚子、青蒿、薄荷等植物中分离出了EβF合成酶基因[17]，为EβF的广泛应用奠定了坚实的理论基础。因此，EβF可以作为有效的天然化学信息物质，具有应用于蚜虫生物防治的潜能。这不仅有利于减少化学农药的用量，还有利于食品安全和环境保护，从而促进农业健康、可持续发展。
本研究将EβF加入缓释剂中配成一定浓度的溶液，并释放到黄山贡菊田中，利用昆虫诱捕器结合田间观察，调查蚜虫及其天敌种群的变化情况，评价EβF对黄山贡菊田间蚜虫的调控作用，以期为黄山贡菊蚜虫的绿色防控提供技术支持。
1 材料与方法
1.1 试剂与装置 供试EβF购于日本和光纯药工业株式会社（ Wako Pure Chemical Industries Ltd.）;所用溶剂为石蜡油，购于上海麦克林生化科技有限公司，含量为1μL/mL。
将100μL溶液置于桶型诱捕器（购于北京中捷四方生物科技股份有限公司）遮雨盖下方的橡胶管中，向集虫桶中加入1/3的清水，并加入少量洗洁精，用于监测记载有翅昆虫量。
1.2 试验设计
试验于2015年3月-2016年11月在黄山市芽典生态农业有限公司的菊花种植园中进行。该园位于黄山贡菊原产地保护区域内的黄山市歙县许村镇（ 2g058’N，118019’E），海拔170 m，年均气温16.4℃，年降水量1477mm，属于中亚热带与北亚热带过渡区。
试验设EβF处理区和对照区（CK），每处理5个重复，小区面积为20 mx20m。3月份开始以扦插的方式种植菊花，株距30cm，行距35cm，9株/m2。试验期间不使用任何化学农药，其他农事管理按常规进行。EβF释放装置置于小区中央，每小区1个，于6月份第1次使用EβF，每次取100μL，每15天更换1次，连续释放10次，以溶剂石蜡油为对照。1.3 调查时间与方法
每个小区选择100 ㎡样方进行调查，每月调查一次，采用直接记录法和粘性黄板诱捕法[5]相结合进行。直接记录法：对于容易识别的昆虫，通过仔细观察，直接记录其种类及发生情况。黏性黄板诱捕法：将黄板（30 cm×20 cm）置于试验区中央，黄板下缘距地面lm，每次調查后更换黄板;对于易识别的昆虫直接记录种类与数量，对于不能识别的昆虫用75%的酒精浸泡，带回实验室鉴定物种并记数。
1.4数据处理
不同处理间蚜虫及天敌的数量差异分析采用独立样本t检验。2 结果与分析2.1 黄山贡菊田中主要蚜虫及天敌种类
黄山贡菊田中蚜虫的主要种类为菊姬长管蚜与桃蚜;捕食性天敌主要右瓢虫类与食蚜蝇类，且以异色瓢虫与大灰食蚜蝇为主（表1）。
2.2 EβF对黄山贡菊蚜虫数量的影响
两年的调查结果（表2、表3）显示，EβF处理极显著降低黄山贡菊田中无翅蚜虫数量（P<0.01），但对有翅蚜虫数量影响不显著。
2.3
EβF对自然天敌数量的影响
从表4、表5可以看出，EβF处理区黄山贡菊植株上瓢虫类的数量两年均显著高于对照区（P<0.05）;食蚜蝇的数量2015年极显著高于对照区（P<0.01），2016年显著高于对照区（P<0.05）。
3 讨论与结论
本研究结果表明，EβF能够有效降低无翅蚜虫的种群数量，也能降低有翅蚜虫的数量，但与对照差异不显著。这与EβF对蚜虫种群调控的机制有着密切关系：EβF释放于田间后，会引起蚜虫种群的“不安”、“假拥挤”与“骚动”，使很多无翅蚜个体从寄主植物上掉落，与此同时，蚜虫后代中有翅蚜的比例会大幅度提高[18，19]，也就是说由于EβF引起的环境不适，会让蚜虫产生更多的有翅蚜，进而“逃离”寄主植物。因此，两年的试验结果中EβF处理区有翅蚜的种群数量均没有显著下降。
EβF有利于捕食性和寄生性天敌对被捕食者进行定位，并激发天敌的产卵行为[11，18，20]。本研究结果显示，瓢虫类和食蚜蝇类天敌种群数量在EβF处理区均有显著提高，一方面是由于EβF发挥了很好的“线索”作用，让更多的自然天敌聚集;另一方面则是EβF刺激到自然天敌的产卵行为，提高其种群数量。
由于EβF在空气中不稳定，纯品很难在田间应用。目前已探索出提取或合成EβF的方法，如从富含EβF的寄主植物中分离提纯得到的高浓度精油，克服了其易被降解的特点[21，22]。本研究使用的EβF来源于化学合成，通过溶于石蜡油而起到较好的保护和缓释作用。
总之，EβF能够降低黄山贡菊田中蚜虫尤其是无翅蚜虫的种群数量，且对瓢虫类、食蚜蝇类天敌有较好的吸引作用。因此，可以将EβF作为有效功能成分用于黄山贡菊蚜虫的综合防控治理体系，以降低化学农药的使用，提高菊花茶的品质，并有利于环境修复与保护。
参考文献：
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[5] 唐平华，陈国平，朱明库，等.蚜虫防治技术研究进展[J].植物保护，2013 .39（2）：5-12.
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[9] Verheggen F J ， Fagel Q ， Heuskin S . et al. Electrophysiologicaland hehavioral responses of the multicolored Asian lady beetle ，Harmonia axyridi.s Pallas， to sesquiterpene seruioc：hemicals[J] .Joumal of Chemical Ecology ， 2007 . 33 ： 2148 - 2155 .
[10] Xu Q， Hatt S， L）pes T，et al. A push - pull strategy to controlaphids combines intercropping with semiochemical releases[J] . Joumal of Pest Science . 2018 . 91 （1） ：93 - 103.
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[12] 刘英杰，迟宝杰，林芳静，等.反-β-法尼烯对马铃薯蚜虫及其敌的生态效应 [J] .应用生态报 ， 2016， 27（8） ：2623-2628.
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[15] Wang C P， Yu X D. ran J. et al. Expressing an （E） -β-farnesene synthase in the chloroplast of tohacco affects the pref-erence of green peach aphid and its parasitoid [J] . Journal ofIntegrative Plant Biology， 2015 . 57 ： 770 -782.
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[18] Kunert G. OUo S. Rose U S. et al. Alarm pheromone mediatesproduction of winged dispersal ruorphs in aphids [ J] . EcologyLetters， 2005 ， 8 ：596 - 603.
[19] Hatano E. Kunert G. Weisser W W. Aphid wing induction andecological costs of alarm pheroruone emission uncler field condi-tions [J] . PLoS One. 2010 . 5（6） ： e11188.
[20] Hatano E. Kunert G. Bartram S. et al. Do aphid colonies aru-plify their emission of alarm pheromone！l [J] Journal ofChemical Ecology， 2008 ， 34 ： 1149 - 1152.
[21] Heuskin S. （;odin B， LP.roy P， et al. Fast gas chromatographycharacterisation of purified semiochemicals from essential oils ofMatricaria chamomilla L. （ Asteraceae） and Nepeta cataria L.（ Lamiaceae） [J] . Joumal of Chromatography A， 2009 ， 1216（3） ：2768 -2775.
[22] Heuskin S， Lorge S， Godin B. et al. Optimisation of a semio-cheruical slow - release alginate fonuulation attractive towardsAphidius ervi Haliday parasitoids [J] . Pest Management ， 2012 ，68 . 127-136.
关键词：黄山贡菊;E -β-法尼烯（EpF）;蚜虫;自然天敌
Ecological Regulation of E -β- Farnesene Released in Field onAphids on Dendranthema morifolium （Ramat.） Tzvel. cv* GongjuZhou Hai 01.2 ， Liu Yujunl'2 ， Chen Longsheng"2
Abstract In this paper， the ecological regulation of E - β - farnesene（ EβF） to aphids and natual ene-mies in Dendranthema morifolium （Ramat.） Tzvel. cv. Gongju fields was assessed. The EβF solution addedinto paraffin oil was released in filed， and the dynamics population of aphids and natual enemies were surveyedby trapping and visual observation. The results showed that EβF significantly decreased the abundance ofapterous aphids （2015 ：P<0.01 ， 2016 ： P<0.01 ） ， but had no significant effect on alatae. It had strong at-traction to natural enemies of ladybugs （2015 ： P<0.05 ， 2016：P<0.05 ） and aphid - eating flies （2015 ：P<0.01 ，2016：P <0.05）. The results showed that EβF was expected to contribute to the further improve-ment of integrated pest management systems and reduce the amount of traditional synthetic pesticides appliedin Gongju fields.
Keywords Dendranthema morifolium （Ramat.） Tzvel. cv. Gongju; E -β- farnesene （ EβF） ; A-phids; Natural enemies
黃山贡菊[ Dendranthema morifolium（Ra-mat.）Tzvel. cv. Gongju]富含多种有益物质及人体必需的微量元素[1]，具有疏风散热、养肝明目、清凉解毒及消炎等功效，深受广大消费者的青睐[2]，有“药食圣品”之称。但菊花生产后期易滋生大量蚜虫，导致菊花品质下降。长期、大量地施用化学农药，不仅导致害虫产生耐药性、次要害虫上升等恶性循环，而且造成大量农药残留在土壤和菊花茶品中，既污染环境，又危害人体健康。基于对环境保护和食品安全要求的不断提高，蚜虫的生态治理成为人们关注和研究的热点之一。
E-β-法尼烯（E-β- farnesene，EβF）在调控植物一蚜虫一天敌三级营养层的互作关系中起重要作用，是目前研究最多、应用前景最广泛的一类昆虫信号化学物质[3-7]。EβF作为一种最广泛的蚜虫种间信息素，不仅具有报警作用，引起释放点周围蚜虫迅速分散，还可以作为利它素吸引捕食性天敌和寄生性天敌[8，9]。在小麦[10，11]、大白菜[3]、马铃薯[12]等田间，EβF能够增加蚜虫的移动性，有效降低其种群密度，同时还可以显著吸引瓢虫[13]、草蛉[14]以及蚜茧蜂[15]等自然天敌，进一步提高蚜虫的综合防治效果。英国洛桑试验站研究人员通过将EβF合成酶基因转入拟南芥（Ara-bidopsis thaliana），有效促进了EβF的释放，吸引寄生性天敌，提高桃蚜（Myzus persicae）的生物防治效果[16]。目前已经从花旗松、柚子、青蒿、薄荷等植物中分离出了EβF合成酶基因[17]，为EβF的广泛应用奠定了坚实的理论基础。因此，EβF可以作为有效的天然化学信息物质，具有应用于蚜虫生物防治的潜能。这不仅有利于减少化学农药的用量，还有利于食品安全和环境保护，从而促进农业健康、可持续发展。
本研究将EβF加入缓释剂中配成一定浓度的溶液，并释放到黄山贡菊田中，利用昆虫诱捕器结合田间观察，调查蚜虫及其天敌种群的变化情况，评价EβF对黄山贡菊田间蚜虫的调控作用，以期为黄山贡菊蚜虫的绿色防控提供技术支持。
1 材料与方法
1.1 试剂与装置 供试EβF购于日本和光纯药工业株式会社（ Wako Pure Chemical Industries Ltd.）;所用溶剂为石蜡油，购于上海麦克林生化科技有限公司，含量为1μL/mL。
将100μL溶液置于桶型诱捕器（购于北京中捷四方生物科技股份有限公司）遮雨盖下方的橡胶管中，向集虫桶中加入1/3的清水，并加入少量洗洁精，用于监测记载有翅昆虫量。
1.2 试验设计
试验于2015年3月-2016年11月在黄山市芽典生态农业有限公司的菊花种植园中进行。该园位于黄山贡菊原产地保护区域内的黄山市歙县许村镇（ 2g058’N，118019’E），海拔170 m，年均气温16.4℃，年降水量1477mm，属于中亚热带与北亚热带过渡区。
试验设EβF处理区和对照区（CK），每处理5个重复，小区面积为20 mx20m。3月份开始以扦插的方式种植菊花，株距30cm，行距35cm，9株/m2。试验期间不使用任何化学农药，其他农事管理按常规进行。EβF释放装置置于小区中央，每小区1个，于6月份第1次使用EβF，每次取100μL，每15天更换1次，连续释放10次，以溶剂石蜡油为对照。1.3 调查时间与方法
每个小区选择100 ㎡样方进行调查，每月调查一次，采用直接记录法和粘性黄板诱捕法[5]相结合进行。直接记录法：对于容易识别的昆虫，通过仔细观察，直接记录其种类及发生情况。黏性黄板诱捕法：将黄板（30 cm×20 cm）置于试验区中央，黄板下缘距地面lm，每次調查后更换黄板;对于易识别的昆虫直接记录种类与数量，对于不能识别的昆虫用75%的酒精浸泡，带回实验室鉴定物种并记数。
1.4数据处理
不同处理间蚜虫及天敌的数量差异分析采用独立样本t检验。2 结果与分析2.1 黄山贡菊田中主要蚜虫及天敌种类
黄山贡菊田中蚜虫的主要种类为菊姬长管蚜与桃蚜;捕食性天敌主要右瓢虫类与食蚜蝇类，且以异色瓢虫与大灰食蚜蝇为主（表1）。
2.2 EβF对黄山贡菊蚜虫数量的影响
两年的调查结果（表2、表3）显示，EβF处理极显著降低黄山贡菊田中无翅蚜虫数量（P<0.01），但对有翅蚜虫数量影响不显著。
2.3
EβF对自然天敌数量的影响
从表4、表5可以看出，EβF处理区黄山贡菊植株上瓢虫类的数量两年均显著高于对照区（P<0.05）;食蚜蝇的数量2015年极显著高于对照区（P<0.01），2016年显著高于对照区（P<0.05）。
3 讨论与结论
本研究结果表明，EβF能够有效降低无翅蚜虫的种群数量，也能降低有翅蚜虫的数量，但与对照差异不显著。这与EβF对蚜虫种群调控的机制有着密切关系：EβF释放于田间后，会引起蚜虫种群的“不安”、“假拥挤”与“骚动”，使很多无翅蚜个体从寄主植物上掉落，与此同时，蚜虫后代中有翅蚜的比例会大幅度提高[18，19]，也就是说由于EβF引起的环境不适，会让蚜虫产生更多的有翅蚜，进而“逃离”寄主植物。因此，两年的试验结果中EβF处理区有翅蚜的种群数量均没有显著下降。
EβF有利于捕食性和寄生性天敌对被捕食者进行定位，并激发天敌的产卵行为[11，18，20]。本研究结果显示，瓢虫类和食蚜蝇类天敌种群数量在EβF处理区均有显著提高，一方面是由于EβF发挥了很好的“线索”作用，让更多的自然天敌聚集;另一方面则是EβF刺激到自然天敌的产卵行为，提高其种群数量。
由于EβF在空气中不稳定，纯品很难在田间应用。目前已探索出提取或合成EβF的方法，如从富含EβF的寄主植物中分离提纯得到的高浓度精油，克服了其易被降解的特点[21，22]。本研究使用的EβF来源于化学合成，通过溶于石蜡油而起到较好的保护和缓释作用。
总之，EβF能够降低黄山贡菊田中蚜虫尤其是无翅蚜虫的种群数量，且对瓢虫类、食蚜蝇类天敌有较好的吸引作用。因此，可以将EβF作为有效功能成分用于黄山贡菊蚜虫的综合防控治理体系，以降低化学农药的使用，提高菊花茶的品质，并有利于环境修复与保护。
参考文献：
[1] 胡晓倩，吴永祥，朱洋洋.黄山贡菊挥发油的抑菌及抗氧化性能研究[J].黄山学院学报，2011. 13（5）：63 -67.
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