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[摘要]描述几种常见的神经元模型，包括各模型的数学表达式、参数物理含义以及各模型的主要非线性特征。在此基础上，给出在不同的情况下选取适当模型的思路。
[关键词]神经元模型 阈值特性 膜电位
中图分类号：O44 文献标识码：A 文章编号：1671－7597(2008)0720003－01
一、引言
神经元是神经系统的基本组成单元，神经元可看作是存在阈值特性的可激发系统。当刺激值在阈值以下时，神经元轴突膜上只产生被动地去极化电位，而不产生动作电位，膜电位会很快衰减到静息电位；而当刺激强度高于阈值时，神经产生兴奋，出现动作电位传导，从而完成从接受信息、处理信息到发送信息的过程。为了描述神经元的这种阈值特性，从不同的应用角度，前人提出了很多种数学模型，其中有一维的McCulloch－Pitts模型，Integrate－and－Fire模型；二维的FitzHugh－Nagumo模型；三维的Hindmarsh－Rose模型；四维的Hodgkin－Huxley模型等。本文介绍了几种常见的神经元模型，提出了在不同的条件下如何选取适当的模型。
二、神经元模型
（一）MP模型
1943年美国心理学家McCulloch和数学家Pitts[1]在解剖学和生理学实验的基础上，提出了一种简单的形式神经元模型，即MP模型。此模型形式如下：
每一神经元的输出为“0”或“1”，分别表示“抑制”或“兴奋”状态，则 是一阶跃函数；是神经元的输出；是与神经元连接的神经元的输出，它作为神经元的输入；是神经元至的连接权值；是神经元的阈值。
MP神经元模型能够简单反映出神经元的空间整合和阈值之间的非线性关系，是人工神经元模型的基础，但其形式过于简单，在解决较复杂的问题时使得网络的设计和训练变得十分困难。
（二）IF模型（Integrate-and-Fire model）
1907年Lapique首次提出IF模型，对给定的两个量对给定的两个量
（阈值） （静息电位），当膜电位 时，满足下列动力系统：
(2)
其中 是膜电位时间变化常数， 为神经键输入，一旦膜电位
超过 阈值，就产生一个脉冲，重新设为静息电位，即。
If模型是一类兴奋型神经元模型，由于只有一个变量，数值模拟比较简单，适合于数学分析，但正因为简单性，其无法反映相位刺激、爆发式点火和回荡反应等行为。
（三）FHN模型
1961年R.Fitz Hugh和J.S.Nagumo [2]等人提出FHN模型,此模型形式如下：
上式中： 为膜电位；为恢复变量，使系统回到稳定态； 为输入信号；表示膜电容，决定了的时间尺度，当参数 和改变时，系统可表现出兴奋、振荡以及双稳态等不同的动力学行为。
FHN模型方程虽然简洁，但却反映了神经元放电活动的主要特征，因此被广泛用来研究初次神经元的放电活动。如果选择合适的参数，FHN模型复制了真实神经元的基本输入输出特性，如相位锁定、半周期性激励的混沌响应等。
（四）HR模型
1984年J.L.Hindmarsh和R.M.Rose[3]提出一种模型，简称为HR模型。其微分方程为：
上式中表示慢变适应电流；和均是常数，其中为控制参数，与钙离子浓度有关，可用于调节静息状态。
HR神经元模型是非常重要的非线性系统之一，其中一个重要特征就是能够产生周期性爆发，也称阵发型振荡。此模型虽然不包含离子通道特性，但是，它不仅能够模拟神经放电的动作点位，还能模拟神经放电的频率特性。
（五）HH模型（Hodgkin-Huxley model）
1952年Hodgkin和Huxley[4]在神经细胞膜等效电路的研究基础上，提出了一种用于研究单个神经细胞行为的模型，即HH模型。其微分方程为：
上式中 和 分别为钠离子电流、钾离子电流和主要以氯离子为主的漏电流的电导最大值；和为钠离子的两个门控变量； 为钾离子电流的门控变量；和 分别为钠离子电流、钾离子电流和漏电流的逆转电位； 和分别为 和的稳态值；
和 是相应的时间常数。
HH模型很重要，不仅它的参数具有生物学意义和可测量性，而且还在于其为我们探讨突触整合，树突滤波，对树突形态的影响，离子流间的相互作用，以及其他有关单细胞动力学等的相关问题提供了模型基础。
三、结论
上文介绍了常见神经元模型的函数形式和主要参数的含义，实际应用时对于神经元模型的选区还要取决于问题的类型。以下是所应遵循的几点原则：
（一）对于构建人工神经网络问题，最有效的是IF模型。IF模型是线性方程，对计算的要求也相对较低，因此较其他模型更适合于数学分析。目前已经被广泛的应用于构建大规模人工神经网络的研究中。
（二）对于分析神经元阈值附近特性和放电特性等问题，四维HH模型的参量最为丰富，并且可以很精确的模拟真实神经元对电流脉冲的反应，以及阈值效应的产生，所以HH模型一般被用于研究单个神经细胞的行为和特性，而很少被用于构造人工神经系统。另外，可以选用二维的FHN模型，因其可利用相平面法来分析，这种方法简单直观。IF模型没有不应期，因而不够精确，不能展现脑皮层刺激神经元最基本的性能，基于这个原因就应该避免使用。
（三）对于研究神经行为如何依赖可测量的生理参数（如最大电导，活化功能中的稳态及时间常数）的问题，HH模型是最好的，因其各参量有明确的物理学含义，是研究此类问题的经典模型。FHN相对与HH模型来说，它们只有较少的模型参数，因此失去了较多的神经元生理特征。
参考文献：
[1]W.S.McCulloch and W.Pitts.Bulletin of Mathematical Biophysics. 1943, 5: 115-133.
[2]R FitzhughBiophysical Journal, 1961, 1:445-446.
[3]Hindmarsh JL, Rose RM.Nature, 1982, 296: 162-164.
[4]Hodgkin A,L and Huxley A.FJ Physiol, 1952, 117: 500-544.
作者簡介：
宋杨，女，助教，主要研究方向为神经元及神经网络动力学。
注：“本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文。”
[关键词]神经元模型 阈值特性 膜电位
中图分类号：O44 文献标识码：A 文章编号：1671－7597(2008)0720003－01
一、引言
神经元是神经系统的基本组成单元，神经元可看作是存在阈值特性的可激发系统。当刺激值在阈值以下时，神经元轴突膜上只产生被动地去极化电位，而不产生动作电位，膜电位会很快衰减到静息电位；而当刺激强度高于阈值时，神经产生兴奋，出现动作电位传导，从而完成从接受信息、处理信息到发送信息的过程。为了描述神经元的这种阈值特性，从不同的应用角度，前人提出了很多种数学模型，其中有一维的McCulloch－Pitts模型，Integrate－and－Fire模型；二维的FitzHugh－Nagumo模型；三维的Hindmarsh－Rose模型；四维的Hodgkin－Huxley模型等。本文介绍了几种常见的神经元模型，提出了在不同的条件下如何选取适当的模型。
二、神经元模型
（一）MP模型
1943年美国心理学家McCulloch和数学家Pitts[1]在解剖学和生理学实验的基础上，提出了一种简单的形式神经元模型，即MP模型。此模型形式如下：
每一神经元的输出为“0”或“1”，分别表示“抑制”或“兴奋”状态，则 是一阶跃函数；是神经元的输出；是与神经元连接的神经元的输出，它作为神经元的输入；是神经元至的连接权值；是神经元的阈值。
MP神经元模型能够简单反映出神经元的空间整合和阈值之间的非线性关系，是人工神经元模型的基础，但其形式过于简单，在解决较复杂的问题时使得网络的设计和训练变得十分困难。
（二）IF模型（Integrate-and-Fire model）
1907年Lapique首次提出IF模型，对给定的两个量对给定的两个量
（阈值） （静息电位），当膜电位 时，满足下列动力系统：
(2)
其中 是膜电位时间变化常数， 为神经键输入，一旦膜电位
超过 阈值，就产生一个脉冲，重新设为静息电位，即。
If模型是一类兴奋型神经元模型，由于只有一个变量，数值模拟比较简单，适合于数学分析，但正因为简单性，其无法反映相位刺激、爆发式点火和回荡反应等行为。
（三）FHN模型
1961年R.Fitz Hugh和J.S.Nagumo [2]等人提出FHN模型,此模型形式如下：
上式中： 为膜电位；为恢复变量，使系统回到稳定态； 为输入信号；表示膜电容，决定了的时间尺度，当参数 和改变时，系统可表现出兴奋、振荡以及双稳态等不同的动力学行为。
FHN模型方程虽然简洁，但却反映了神经元放电活动的主要特征，因此被广泛用来研究初次神经元的放电活动。如果选择合适的参数，FHN模型复制了真实神经元的基本输入输出特性，如相位锁定、半周期性激励的混沌响应等。
（四）HR模型
1984年J.L.Hindmarsh和R.M.Rose[3]提出一种模型，简称为HR模型。其微分方程为：
上式中表示慢变适应电流；和均是常数，其中为控制参数，与钙离子浓度有关，可用于调节静息状态。
HR神经元模型是非常重要的非线性系统之一，其中一个重要特征就是能够产生周期性爆发，也称阵发型振荡。此模型虽然不包含离子通道特性，但是，它不仅能够模拟神经放电的动作点位，还能模拟神经放电的频率特性。
（五）HH模型（Hodgkin-Huxley model）
1952年Hodgkin和Huxley[4]在神经细胞膜等效电路的研究基础上，提出了一种用于研究单个神经细胞行为的模型，即HH模型。其微分方程为：
上式中 和 分别为钠离子电流、钾离子电流和主要以氯离子为主的漏电流的电导最大值；和为钠离子的两个门控变量； 为钾离子电流的门控变量；和 分别为钠离子电流、钾离子电流和漏电流的逆转电位； 和分别为 和的稳态值；
和 是相应的时间常数。
HH模型很重要，不仅它的参数具有生物学意义和可测量性，而且还在于其为我们探讨突触整合，树突滤波，对树突形态的影响，离子流间的相互作用，以及其他有关单细胞动力学等的相关问题提供了模型基础。
三、结论
上文介绍了常见神经元模型的函数形式和主要参数的含义，实际应用时对于神经元模型的选区还要取决于问题的类型。以下是所应遵循的几点原则：
（一）对于构建人工神经网络问题，最有效的是IF模型。IF模型是线性方程，对计算的要求也相对较低，因此较其他模型更适合于数学分析。目前已经被广泛的应用于构建大规模人工神经网络的研究中。
（二）对于分析神经元阈值附近特性和放电特性等问题，四维HH模型的参量最为丰富，并且可以很精确的模拟真实神经元对电流脉冲的反应，以及阈值效应的产生，所以HH模型一般被用于研究单个神经细胞的行为和特性，而很少被用于构造人工神经系统。另外，可以选用二维的FHN模型，因其可利用相平面法来分析，这种方法简单直观。IF模型没有不应期，因而不够精确，不能展现脑皮层刺激神经元最基本的性能，基于这个原因就应该避免使用。
（三）对于研究神经行为如何依赖可测量的生理参数（如最大电导，活化功能中的稳态及时间常数）的问题，HH模型是最好的，因其各参量有明确的物理学含义，是研究此类问题的经典模型。FHN相对与HH模型来说，它们只有较少的模型参数，因此失去了较多的神经元生理特征。
参考文献：
[1]W.S.McCulloch and W.Pitts.Bulletin of Mathematical Biophysics. 1943, 5: 115-133.
[2]R FitzhughBiophysical Journal, 1961, 1:445-446.
[3]Hindmarsh JL, Rose RM.Nature, 1982, 296: 162-164.
[4]Hodgkin A,L and Huxley A.FJ Physiol, 1952, 117: 500-544.
作者簡介：
宋杨，女，助教，主要研究方向为神经元及神经网络动力学。
注：“本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文。”