论文部分内容阅读
[摘 要]文章简述了藻类水华的危害及生物防治的必要性，概述了微生物防治藻类水华的方式，介绍了病毒、细菌、真菌以及原生动物等在藻类水华防治中的研究进展。
[关键词]藻类水华 微生物 水华防治
中图分类号：TV 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2013）14-0213-01
随着经济社会的发展及人类活动的影响，越来越多的水体逐渐从贫营养、中营养向富营养状态转化。我国目前66%以上的湖泊、水库处于富营养化的水平，其中重富营养和超富营养的占22%[1]，由此引起的藻类水华事件频频发生。
1 藻类水华的危害
藻类的大量繁殖会消耗水中的溶解氧，使水体变绿发臭，透明度降低，水中鱼类等生物死亡，破坏生态平衡。当作为水源的水体发生藻类水华时，大量藻类进入水厂，自来水会出现异味和有毒有害物质，增加了水处理的难度，降低了产水率，给城市供水带来不利影响。此外，在水生动物体内积累的藻毒素，有可能通过食物鏈的累积效应危害人体健康。
2 藻类水华生物防治的必要性
目前，藻类水华防治研究主要集中在物理、化学和生物三个方面。机械清除、曝气混合等物理方法，能耗和成本过高。化学方法见效虽快，但有可能对水中其它物种产生毒害，造成二次污染。生物防治是通过其它生物对水华藻类的作用来起到防治效果。与非生物防治措施相比，生物防治具有安全、高效、经济等优势。通过微生物控制藻类水华是近年来探索的有效途径之一，具有广阔的应用前景。
3 藻类水华的微生物防治
潜在控制藻类的微生物主要包括：病毒、细菌、真菌、原生动物等。对藻类的作用方式主要有：寄生作用，寄生于宿主藻细胞从而抑制其生长；溶藻作用，通过直接攻击宿主破坏其细胞或分泌胞外物质杀死藻细胞；捕食作用，原生动物捕食藻类。
3.1 病毒
最早发现的藻类病毒是蓝藻病毒，后来又分离到了真核藻类病毒[2]。病毒的一些特点使其在藻类水华防治中具有独特的优越性。1）对宿主的侵染具有很高的特异性，如小球藻病毒的特异性非常强，只能裂解专一株系的小球藻。2） 复制周期短，同时可在宿主种群中迅速传播。3）变异强，繁殖过程中容易突变从而产生抗宿主的突变体。
据Nagasaki 等报道[3]，H.akashiwo赤潮末期发现藻细胞中包含了类病毒颗粒。后来在相同的海域和发生H.akashiwo赤潮的衰退期都发现小于0.22m 抑藻生物因子。这些发现预示着病毒在赤潮的消亡过程中扮演着重要的角色。郭亚新等[4]在富营养化的池塘采集的5个水样中分离到了具有杀藻能力的噬藻体（蓝藻病毒），并对14种藻进行了感染实验，结果织线藻受到噬藻体的感染。刘露等[5]在太湖蓝藻水华暴发区域的水样中选到了一株感染铜绿微囊藻的噬藻体。研究发现M.aernginosa 905有明显感染。以海洋赤潮藻为材料，吴庆喜等[6]分离到了一株能裂解牟勒氏角毛藻的病毒，经反复的液体感染，建立了稳定的藻病毒-宿主藻系统。该病毒具有很强的感染力，稀释108倍以后仍然具有明显的感染效果并且具有严格的宿主专一性。
3.2 细菌
国内外文献报道的溶藻细菌主要包括：噬胞菌属、纤维弧菌属、节杆菌、蛭弧菌、黄杆菌属、弧菌、腐生螺旋体属、假单胞菌、鞘氨醇单胞菌属、交替单胞菌等。这些细菌多为革兰氏阴性菌。它们的作用对象比较广泛，既有蓝藻，也有硅藻和甲藻[7]。
赵传鹏等[8]从太湖梅梁湾水域的除藻中试反应器的人工介质上分离出一株假单胞菌。该菌在太湖中对微囊藻24h藻细胞溶解率为85.9%，对微囊藻毒素LR（ML—LR）也有较强的降解作用。Wang等[9]研究发现铜绿假单胞菌P.aerlzgillosa产鼠李糖脂类生物表面活性剂能够抑制赤潮藻东海原甲藻、赤潮异弯藻髓、尖刺拟菱形藻 （PS0201-01）、双突角毛藻等典型赤潮生物的生长。ShiShunyu[10]从云南滇池分离到一株对水华束丝藻具有溶藻作用的蜡样芽胞杆菌，细菌感染后水华束丝藻的叶绿素a含量，藻蓝蛋白含量显著减少，光合活性明显降低。汪辉等[11]从富营养化池塘中分离得到1株具有溶藻能力的无色杆菌属（Achromobacter）细菌。该细菌能够有效地溶解铜绿微囊藻、小球藻和栅藻。菌体过滤液经高温灭菌以及蛋白酶K处理后，能强烈抑制铜绿微囊藻的生长。叶姜瑜[12]等从富营养化水体中分离得到一株有高效溶藻的菌株（S7），该菌对水华鱼腥藻溶藻效果较强，且为聚磷菌。菌株投加量为藻液量的30%时，7d叶绿素a的去除率达到90%以上。
3.3 真菌
早在1978 年K.Redhead 就分离到了70 株能裂解蓝藻的微生物， 其中62 株为真菌[13]。真菌对水华藻类的作用体现在其分泌物上，一些真菌可分泌抗生素或抗生素类似物，这些物质可抑制藻类生长。
Jerkins 等[14]从一种还未鉴定的丝状真菌中提取了3种能抑制海洋微藻—杜氏藻（Dunaliella sp.）生长的物质，效果较好。Van.Donk 和Ringelberg在冬季及早春的硅藻水华中发现寄生的壶菌。其中浮游接根壶菌Zygorhizidium planktonicum 对美丽星杆藻（Asterionella formosa）有很强的寄生溶藻作用，在合适的环境条件下，它在美丽星杆藻中的寄生和繁殖使该藻的生长受到强烈的抑制并可导致该藻引起的水华的消失。叶秋雯等[15]考察了从有效微生物群（EM）中富集出的酵母菌对水化藻的抑制作用，该菌发酵液中含苯环的有机酸具有抑藻活性，最大抑制率达97%。
3.4 原生动物
研究发现在水生生态系统中原生动物是捕食浮游植物的重要角色，如许多蓝藻是原生动物的良好食源，蓝藻的许多属可为纤毛虫类的Nassula，鞭毛虫类的Ochromonas和变形虫类的Acanthamoeba、Mayorella和Nuclearia所捕食[16]。有研究表明：Microcystis属的削减与鞭毛虫捕食作用有密切关系，分离的鞭毛虫可短时间捕食分解Microcystis属，促进有毒物质的分解。在有藻华形成前，纤毛虫的捕食作用可抑制一些有害藻类的生长[17]。研究表明，原生动物的控藻作用取决于原生动物的生长和摄食率及其捕食特异性，因而如何提高其食藻能力、如原生动物的培养技术等问题还需进一步研究。 参考文献
[1] 边归国，湖库蓝藻水华防治及应急处置技术的新进展[J].能源与环境2011.1：8-11.
[2] 汪小雄，姜成春，朱佳，谢炜平，袁辉洲，李文龙.微生物在除藻方面的应用研究[J] 工业水处理，2011.31（2）：1-4.
[3] Nagasaki K，Tomaru Y，Takao Y.Previously unknown virus infects marine diatom [J].Appl Environ Microbiol，2005，71：3528-3535.
[4] 郭亞新，程凯，赵以军，等.淡水噬藻体及其他溶藻因子的分布与感染力[J].中国环境科学，2003，23（2）：167—170.
[5] 刘露，郭宗楼，黄朴，王昊，徐立红一株太湖水域蓝藻噬菌体的分离与鉴定[J].水生生物学报 2012.36（02）：339-343.
[6] 吴庆喜，程凯，杨季芳，陈吉刚，赵以军，许敏一株海洋牟勒氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）病毒的分离与初步鉴定[J].海洋与湖沼2011.42（03）：455-459.
[7] 吴刚，席宇，赵以军.溶藻细菌研究的最新进展[J].环境科学研究，2002，15（5）：43—46.
[8] 赵传鹏，浦跃朴，尹立红，等.溶微囊藻菌的分离与溶藻作用[J].东南大学学报（自然科学版），2005，35（4）：602-606.
[9] Xiulin Wang，Liangyu Gonga，Shengkang Liang.Algicidal activity of rhamnolipid biosurfactants produced by Pseudomonas aeruginosa[J].Harmful Algae，2005（4）：433—443.
[10] Shi Shunyu，Liu Yongding，Shen Yinwu，et a1.Lysis of Aphanizomenon flos—aquae（Cyanobacterium）by a bacterium Bacillus cereus[J].Biological Contr01.2006（39）：345—351.
[11] 汪辉，刘兆普，魏微，赵耕毛，刘兴国一株溶藻菌的分离、鉴定及其溶藻物质的研究[J].中国环境科学 2008，38（05）：461-465.
[12] 叶姜瑜，钟以蓉，俞兰，李文娟一株水华鱼腥藻溶藻菌的分离鉴定及菌藻关系初探[J].农业科学与技术，2012.13（01）：202-206.
[13] 韩继刚，孟颂东，叶寅，田波藻类污染生物防治新策略[J].微生物学报 2001.41（3）：381-385.
[14] 黄琳 生物法防治有害赤潮的研究进展[J].能源与环境2011.4：107-108.
[15] 叶秋雯，王志平，于晓娟，丁丛，蔡伟民.有效微生物群（EM）中抑藻酵母及其活性物质特性[J].生态环境学报2009，18（6）： 2033-2038.
[16] 肖付刚，赵晓联，顾小红，汤坚，张敬平，钮伟民.饮用水源蓝藻水华的生物防治研究进展[J].安徽农业科学，2008，36（7）：2903- 2905.
[17] Muylaert K，van der Gueht K，Vloemans N，et a1.Relationship between bacterial community composition and bottom·-up versus top down variables in four eutrophic shallow lakes [J].App1.Environ..M[icrobio1.2002，68（10）：4740—4750.
[关键词]藻类水华 微生物 水华防治
中图分类号：TV 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2013）14-0213-01
随着经济社会的发展及人类活动的影响，越来越多的水体逐渐从贫营养、中营养向富营养状态转化。我国目前66%以上的湖泊、水库处于富营养化的水平，其中重富营养和超富营养的占22%[1]，由此引起的藻类水华事件频频发生。
1 藻类水华的危害
藻类的大量繁殖会消耗水中的溶解氧，使水体变绿发臭，透明度降低，水中鱼类等生物死亡，破坏生态平衡。当作为水源的水体发生藻类水华时，大量藻类进入水厂，自来水会出现异味和有毒有害物质，增加了水处理的难度，降低了产水率，给城市供水带来不利影响。此外，在水生动物体内积累的藻毒素，有可能通过食物鏈的累积效应危害人体健康。
2 藻类水华生物防治的必要性
目前，藻类水华防治研究主要集中在物理、化学和生物三个方面。机械清除、曝气混合等物理方法，能耗和成本过高。化学方法见效虽快，但有可能对水中其它物种产生毒害，造成二次污染。生物防治是通过其它生物对水华藻类的作用来起到防治效果。与非生物防治措施相比，生物防治具有安全、高效、经济等优势。通过微生物控制藻类水华是近年来探索的有效途径之一，具有广阔的应用前景。
3 藻类水华的微生物防治
潜在控制藻类的微生物主要包括：病毒、细菌、真菌、原生动物等。对藻类的作用方式主要有：寄生作用，寄生于宿主藻细胞从而抑制其生长；溶藻作用，通过直接攻击宿主破坏其细胞或分泌胞外物质杀死藻细胞；捕食作用，原生动物捕食藻类。
3.1 病毒
最早发现的藻类病毒是蓝藻病毒，后来又分离到了真核藻类病毒[2]。病毒的一些特点使其在藻类水华防治中具有独特的优越性。1）对宿主的侵染具有很高的特异性，如小球藻病毒的特异性非常强，只能裂解专一株系的小球藻。2） 复制周期短，同时可在宿主种群中迅速传播。3）变异强，繁殖过程中容易突变从而产生抗宿主的突变体。
据Nagasaki 等报道[3]，H.akashiwo赤潮末期发现藻细胞中包含了类病毒颗粒。后来在相同的海域和发生H.akashiwo赤潮的衰退期都发现小于0.22m 抑藻生物因子。这些发现预示着病毒在赤潮的消亡过程中扮演着重要的角色。郭亚新等[4]在富营养化的池塘采集的5个水样中分离到了具有杀藻能力的噬藻体（蓝藻病毒），并对14种藻进行了感染实验，结果织线藻受到噬藻体的感染。刘露等[5]在太湖蓝藻水华暴发区域的水样中选到了一株感染铜绿微囊藻的噬藻体。研究发现M.aernginosa 905有明显感染。以海洋赤潮藻为材料，吴庆喜等[6]分离到了一株能裂解牟勒氏角毛藻的病毒，经反复的液体感染，建立了稳定的藻病毒-宿主藻系统。该病毒具有很强的感染力，稀释108倍以后仍然具有明显的感染效果并且具有严格的宿主专一性。
3.2 细菌
国内外文献报道的溶藻细菌主要包括：噬胞菌属、纤维弧菌属、节杆菌、蛭弧菌、黄杆菌属、弧菌、腐生螺旋体属、假单胞菌、鞘氨醇单胞菌属、交替单胞菌等。这些细菌多为革兰氏阴性菌。它们的作用对象比较广泛，既有蓝藻，也有硅藻和甲藻[7]。
赵传鹏等[8]从太湖梅梁湾水域的除藻中试反应器的人工介质上分离出一株假单胞菌。该菌在太湖中对微囊藻24h藻细胞溶解率为85.9%，对微囊藻毒素LR（ML—LR）也有较强的降解作用。Wang等[9]研究发现铜绿假单胞菌P.aerlzgillosa产鼠李糖脂类生物表面活性剂能够抑制赤潮藻东海原甲藻、赤潮异弯藻髓、尖刺拟菱形藻 （PS0201-01）、双突角毛藻等典型赤潮生物的生长。ShiShunyu[10]从云南滇池分离到一株对水华束丝藻具有溶藻作用的蜡样芽胞杆菌，细菌感染后水华束丝藻的叶绿素a含量，藻蓝蛋白含量显著减少，光合活性明显降低。汪辉等[11]从富营养化池塘中分离得到1株具有溶藻能力的无色杆菌属（Achromobacter）细菌。该细菌能够有效地溶解铜绿微囊藻、小球藻和栅藻。菌体过滤液经高温灭菌以及蛋白酶K处理后，能强烈抑制铜绿微囊藻的生长。叶姜瑜[12]等从富营养化水体中分离得到一株有高效溶藻的菌株（S7），该菌对水华鱼腥藻溶藻效果较强，且为聚磷菌。菌株投加量为藻液量的30%时，7d叶绿素a的去除率达到90%以上。
3.3 真菌
早在1978 年K.Redhead 就分离到了70 株能裂解蓝藻的微生物， 其中62 株为真菌[13]。真菌对水华藻类的作用体现在其分泌物上，一些真菌可分泌抗生素或抗生素类似物，这些物质可抑制藻类生长。
Jerkins 等[14]从一种还未鉴定的丝状真菌中提取了3种能抑制海洋微藻—杜氏藻（Dunaliella sp.）生长的物质，效果较好。Van.Donk 和Ringelberg在冬季及早春的硅藻水华中发现寄生的壶菌。其中浮游接根壶菌Zygorhizidium planktonicum 对美丽星杆藻（Asterionella formosa）有很强的寄生溶藻作用，在合适的环境条件下，它在美丽星杆藻中的寄生和繁殖使该藻的生长受到强烈的抑制并可导致该藻引起的水华的消失。叶秋雯等[15]考察了从有效微生物群（EM）中富集出的酵母菌对水化藻的抑制作用，该菌发酵液中含苯环的有机酸具有抑藻活性，最大抑制率达97%。
3.4 原生动物
研究发现在水生生态系统中原生动物是捕食浮游植物的重要角色，如许多蓝藻是原生动物的良好食源，蓝藻的许多属可为纤毛虫类的Nassula，鞭毛虫类的Ochromonas和变形虫类的Acanthamoeba、Mayorella和Nuclearia所捕食[16]。有研究表明：Microcystis属的削减与鞭毛虫捕食作用有密切关系，分离的鞭毛虫可短时间捕食分解Microcystis属，促进有毒物质的分解。在有藻华形成前，纤毛虫的捕食作用可抑制一些有害藻类的生长[17]。研究表明，原生动物的控藻作用取决于原生动物的生长和摄食率及其捕食特异性，因而如何提高其食藻能力、如原生动物的培养技术等问题还需进一步研究。 参考文献
[1] 边归国，湖库蓝藻水华防治及应急处置技术的新进展[J].能源与环境2011.1：8-11.
[2] 汪小雄，姜成春，朱佳，谢炜平，袁辉洲，李文龙.微生物在除藻方面的应用研究[J] 工业水处理，2011.31（2）：1-4.
[3] Nagasaki K，Tomaru Y，Takao Y.Previously unknown virus infects marine diatom [J].Appl Environ Microbiol，2005，71：3528-3535.
[4] 郭亞新，程凯，赵以军，等.淡水噬藻体及其他溶藻因子的分布与感染力[J].中国环境科学，2003，23（2）：167—170.
[5] 刘露，郭宗楼，黄朴，王昊，徐立红一株太湖水域蓝藻噬菌体的分离与鉴定[J].水生生物学报 2012.36（02）：339-343.
[6] 吴庆喜，程凯，杨季芳，陈吉刚，赵以军，许敏一株海洋牟勒氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）病毒的分离与初步鉴定[J].海洋与湖沼2011.42（03）：455-459.
[7] 吴刚，席宇，赵以军.溶藻细菌研究的最新进展[J].环境科学研究，2002，15（5）：43—46.
[8] 赵传鹏，浦跃朴，尹立红，等.溶微囊藻菌的分离与溶藻作用[J].东南大学学报（自然科学版），2005，35（4）：602-606.
[9] Xiulin Wang，Liangyu Gonga，Shengkang Liang.Algicidal activity of rhamnolipid biosurfactants produced by Pseudomonas aeruginosa[J].Harmful Algae，2005（4）：433—443.
[10] Shi Shunyu，Liu Yongding，Shen Yinwu，et a1.Lysis of Aphanizomenon flos—aquae（Cyanobacterium）by a bacterium Bacillus cereus[J].Biological Contr01.2006（39）：345—351.
[11] 汪辉，刘兆普，魏微，赵耕毛，刘兴国一株溶藻菌的分离、鉴定及其溶藻物质的研究[J].中国环境科学 2008，38（05）：461-465.
[12] 叶姜瑜，钟以蓉，俞兰，李文娟一株水华鱼腥藻溶藻菌的分离鉴定及菌藻关系初探[J].农业科学与技术，2012.13（01）：202-206.
[13] 韩继刚，孟颂东，叶寅，田波藻类污染生物防治新策略[J].微生物学报 2001.41（3）：381-385.
[14] 黄琳 生物法防治有害赤潮的研究进展[J].能源与环境2011.4：107-108.
[15] 叶秋雯，王志平，于晓娟，丁丛，蔡伟民.有效微生物群（EM）中抑藻酵母及其活性物质特性[J].生态环境学报2009，18（6）： 2033-2038.
[16] 肖付刚，赵晓联，顾小红，汤坚，张敬平，钮伟民.饮用水源蓝藻水华的生物防治研究进展[J].安徽农业科学，2008，36（7）：2903- 2905.
[17] Muylaert K，van der Gueht K，Vloemans N，et a1.Relationship between bacterial community composition and bottom·-up versus top down variables in four eutrophic shallow lakes [J].App1.Environ..M[icrobio1.2002，68（10）：4740—4750.