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摘 要 我国蕴藏着丰富的薯蓣种质资源，国内外研究学者对薯蓣种质资源开展了大量遗传多样性的研究。主要从形态水平、细胞染色体水平、生化水平和分子水平4个方面综述大薯、山药、黄独、盾叶薯蓣等物种遗传多样性的国内外研究进展，简要介绍薯蓣属植物的经济和育种价值，为薯蓣种质的开发和利用提供依据。
关键词 薯蓣属 ；遗传多样性 ；研究进展
分类号 S632.1
薯蓣属（Dioscorea）是薯蓣科（Dioscoreaceae）单子叶植物，多年生缠绕藤本，其地下块茎具有重要的食用和药用价值[1]。薯蓣属主要分布在热带和亚热带地区，温带地区也有部分种的分布。我国仅有薯蓣属一属，约55个种，11个亚种，1个变种，在长江以南各省均有种植，以西南和华南分布的种类最多[2-4]。普遍认为我国薯蓣植物有49种，划分为6个自然组：根状茎组、T字形毛组、顶生翅组、基生翅组、复叶组和周生翅组[5]。目前，研究较多的药食兼用的种有大薯（Dioscorea alata）、山药（Dioscorea opposita）、甘薯（Dioscorea esculenta）、山薯（Dioscorea fordii）、褐苞薯蓣（Dioscarea persimilis）、日本薯蓣（Dioscorea japonica）等，药用的薯蓣物种主要有盾叶薯蓣（Dioscorea zingiberensis）、穿龙薯蓣（Dioscorea nipponica）、黄独（Dioscorea bulbifera L.）、菊叶薯蓣（Dioscorea camposita）、叉蕊薯蓣（Dioscorea collettii）、粉背薯蓣（Dioscorea collettii var.）等，其中以大薯、山药种质的研究居多。大薯在国际上特别是在非洲国家主要作为粮食作物，山药是我国传统的中药材。除山药为传统的补气药材外，盾叶薯蓣、穿龙薯蓣、菊叶薯蓣等含有丰富的薯蓣皂苷。薯蓣皂苷具有广泛的药用价值，不仅可用于治疗心血管病疾病，还是甾体激素的前体。
目前，薯蓣栽培作物较少通过人工杂交进行育种，生产上栽培的薯蓣主要是经过长期驯化和有针对性的选种得来。大部分种质资源遗传背景复杂，国内外研究主要集中在薯蓣属植物的农艺性状、品质性状的测量以及遗传多样性的分析方面。遗传多样性的研究为揭示不同国家和地理区域的薯蓣种质资源的变异类型、居群遗传结构和进化特点以及分类提供了科学依据，也为进一步的薯蓣杂交育种和品种改良奠定了基础。
1 薯蓣属植物形态性状的遗传多样性研究
薯蓣属叶片的基本性状有：单叶或掌状复叶，叶中脉和侧脉由叶基发出，有掌状脉或网脉，叶序主要为叶互生。大薯、山药等对生和互生兼有，大薯、山药、褐苞薯蓣、黄独等部分物种的叶腋内有珠芽（即零余子）。大部分薯蓣属的物种花单性，雌雄异株，但是目前在山薯、盾叶薯蓣等物种中发现有雌雄同株乃至雌雄同序[6]。薯蓣属植物中的雄花序常为穗状，难以完全开放，自然条件下往往靠虫媒进行授粉；大部分种类的雌花具有退化雄蕊。蒴果三棱形，开裂为3个果瓣，种子有膜质翅。薯蓣属植物大多具有地下根状茎或块茎，其薯块形状、内外表皮的颜色、薯肉的颜色、结薯的数量、入土的深度、化学成分因种类而不同[7]。目前主要根据薯蓣属植株的叶片大小、叶型、叶色、叶脉、薯块形状、薯肉色等进行形态学遗传多样性的研究，为植物分类提供一定的理论依据。
1.1 山药种质形态性状的遗传多样性研究
山药又名薯蓣、怀山药等，目前国内有关山药形态学遗传多样性的报道较多。蔡金辉等[8]通过对山药的茎蔓、棱翼等22项植物学性状和块茎皮层、肉质等8项感官品质性状进行鉴别，将山药分为普通山药与田薯2个种以及长山药、棒山药、长柱形、圆筒形和扁块形山药5个变种，再进一步细分为10个品种群，包含了长山药3个品种群、棒山药1个品种群、长柱形山药、圆筒形山药和扁块形山药各2种品种群，并编制了山药种-变种-品种群的分类检索表。王飞等[9]在形态学水平上对山药的分类作了初步研究，对4个山药栽培品种太谷山药、铁棍山药、花籽山药、日本白山药和1个野生山药资源进行了农艺性状调查，结果表明：花籽山药生长势强，产量最高；其次是日本山药；太谷山药生长势和产量水平中等；嵩县野山药产量水平居中等，生长势强；铁棍山药生长势较弱，产量水平最低。梁任繁等[10]对12份来自广西不同地区的山药种质资源进行了12个农艺性状的调查，按叶长、叶宽、叶裂深度、叶柄长、茎蔓直径、出苗天数分别聚类可将材料分为5、7、5、6、3、3个类群，根据全部表型性状，可将12份山药种质分为北方山药、南方山药、野生山药、田薯型4个类群。吴志刚等[11]对温州山药的表型性状进行多样性研究，结果显示，6个所测表型性状平均变异系数为13.46%～72.15%，其中块茎形状和颜色特征的变异最为丰富。华树妹等[12]用系统聚类法研究了山药的15个农艺性状，并构建遗传距离树状图，结果表明：根据地上部长势的强弱可将34份山药资源划分成2大类；当绝对值距离在9～13时，生长势较弱的一类又可分为2个亚类，一类为分枝具黄褐皮色的长状山药，另一类为棒状山药及参薯；绝对距离在8左右时，又可将棒状山药和参薯分开。Norman等[13]对来自塞拉利昂的52份山药种质的28个表型性状进行主成分分析和聚类分析，研究发现，其种内变异较大，52份材料可依据块茎的形状分为长圆形、椭圆形、长方形、圆形和圆柱形，其广泛的遗传多样性可在山药的高产和其它所需性状，如抗病虫害等育种中发挥巨大作用。黄玉仙等[14]对薯蓣植株进行定性观察和定量测定，主成分分析和聚类分析结果显示，94份薯蓣种质在24个测定的性状上变异非常丰富，叶片大小和根茎变异均较大，并将之分为4个类群，分别属于山药、褐苞薯蓣、山薯和参薯。覃维治等[15]对收集的44份淮山药种质资源的19个农艺性状进行调查，其中12个质量性状中遗传多样性指数最高为叶形，7个数量性状中遗传多样性指数最高为薯块长度，单株产量变异系数最大，各种质间的农艺性状差异显著，种质间的亲缘关系呈现一定地域生态环境规律。以上研究表明，山药含有丰富的形态学变异，形态学性状的遗传多样性为山药与薯蓣属其它种的分类提供了一定的理论依据。 1.2 大薯种质形态性状的遗传多样性研究
大薯又名参薯，其块茎野生的多为圆柱形或棒形，栽培的变化较大，由于大薯其产量潜力较大，在非洲一些国家是仅次于木薯的第二大粮食作物，国外对其形态学研究也较多。Shiwachi[16]对从日本收集的36份大薯种质进行了形态学、生态学及综合评价，发现叶柄与块茎表皮颜色相关程度为90%，而与块茎肉只有40%的相关性，块茎干重与其生长周期密切相关。Nagashima等[17]对从巴布亚新几内亚收集的15份大薯地方品种的特性和种内块茎淀粉的差异进行了研究， 并且与怀山药Nagaimo进行对比，结果表明，在淀粉粒径、最大吸收波长、膨润力、溶解度等特性上，大薯种内存在显著差异。Amlnah等[18]对马来西亚当地的大薯种质在2种不同土壤类型环境下的形态学特征进行评价，基于叶片、茎干、薯块上的差异分成3组。第1组种质块茎表皮为红色，薯肉紫色，淀粉致密；第2份种质块茎表皮为白色，薯块肉质为白紫色；第1组和第2组种质刚展开的嫩叶和茎干均为淡红色，叶片成熟后变绿，叶柄两端为淡红色，这与茎干和叶片相关；第3组种质薯块表皮为白色，薯肉为白色，刚展开的新叶和成熟叶均为绿色。这3组种质的茎干横截面均为正方形，叶片心形，块茎的分支和融合在茎基部。程文杰等[19]对133份大薯材料12个农艺性状（叶尖类型、叶色、叶片对/互生情况、茎棱数情况、自旋程度、自旋方向、缠绕方向、茎有无棱、感病情况、茎基部直径、叶长宽比、单株平均产量）进行统计分析，在欧式距离为1.2时，可以将材料分为6个大类。以上研究表明，大薯存在丰富的种内变异，表型性状的差异为进一步分类提供依据，也为大薯的生产应用提供一定理论基础。
1.3 盾叶薯蓣种质形态性状的遗传多样性研究
盾叶薯蓣俗称黄姜，为多年生植物，隶属于薯蓣科薯蓣属根状茎组，为我国特有种。盾叶薯蓣富含薯蓣皂苷，是生产上主要提炼薯蓣皂苷的植物。目前盾叶薯蓣在遗传背景、亲缘关系及基因组的遗传多样性方面的研究报道较少，主要集中在生物学特性方面的研究。李朝阳等[20]对收集自湖北武当山、湖南南部和西北部的12个盾叶薯蓣居群的生长状况及叶色、叶形、叶宽、叶长、叶基、叶张角等12个形态学指标进行调查研究，结果将它们分为长叶形和宽叶形两大类型。杭悦宇等[21]对来自11个居群的82个盾叶薯蓣单株进行了叶片的7个形态特征值的测量，研究发现各个特征值变异很大，相对标准误差均超过0.2；采用UPGMA将82份单株聚为三大类群：长叶型、宽叶型和普通型。薛炎等[22]对盾叶薯蓣形态结构的多样性进行了研究，发现不同居群盾叶薯蓣的叶片、地上茎、地下块茎、花和果实在形态上有较大差异，研究表明以上形态差异可能与其皂苷含量有一定关系。
1.4 薯蓣属其它植物形态性状的遗传多样性研究
薯蓣属其它作物也有相关形态性状遗传多样性方面的研究报道，可根据零余子、花药、脉序等性状进行分类。Prain等[23]最早在1936年根据黄独零余子的形态、大小、根茎和叶片形态等性状，将亚洲黄独定为原变种，种下分9个变种；非洲黄独为变种；中国黄独除原变种外，还存在雷公薯、黄金山药等变种。中国植物志[24]记载叉蕊薯蓣药隔宽度约为花药的1～2倍，粉背薯蓣蒴果两端平截，药隔宽度约为花药的1/2，蒴果上段稍宽。而Burkill[25]曾根据药隔分叉程度和蒴果形状将叉蕊薯蓣和粉背薯蓣划分为2个种。裴鉴等[26]认为，二者外部形态差别并不大，应定为原变种与变种。方玉霖等[27]通过观察来自福建的薯蓣属14个种的叶脉特征，根据脉序的差异将它们分为羽状脉和弧形脉2种类型。不同种在一级脉的数目、方式，二级脉的夹角、走向，三级脉的类型、网眼发育情况等方面存在差异，且这些性状相对稳定，表明脉序对薯蓣属的植物学分类具有参考价值，并建立了薯蓣属植物叶脉序分种的检索表。
2 薯蓣属植物细胞染色体的遗传多样性研究
薯蓣属植物的染色体数目变异较大，且倍性复杂。在薯蓣属植物中，通过显微镜观察染色体数目是倍数评估的传统方法[28-29]，但薯蓣属植物的染色体非常小，这对于染色体数目的统计以及进一步核型分析来说显得比较困难。流式细胞术（FCM）只需要少量的植物组织就能准确、快速、大规模地分析物质细胞核[30]，该技术已经成功地运用在大薯的倍性分析和基因组大小的评估上[31-33]。Baquar[34]对尼日利亚薯蓣属9个种的染色体进行了研究，结果表明，种间和种内的染色体数目存在较大的变异。其中参薯薯蓣染色体倍数较高；毛薯染色体较小；阿比尼西亚薯蓣有4种不同的染色体数目，分别为36、40、45和54，36条染色体的品种块茎为白色，54条染色体的品种块茎为黄色。裴鉴等[26]对薯蓣属植物的体细胞染色体倍数进行了研究，结果表明，非洲、美洲薯蓣植物的染色体基数分别为9和10，中国根状茎组薯蓣的染色体倍性基数为10。我国薯蓣作物根状茎组除福建薯蓣、柴黄姜、粉背薯蓣、黄山药为四倍体外，大部分为二倍体；复叶组的五叶薯蓣染色体倍数为4或8，顶翅组的毛胶薯蓣和粘山药的染色体倍数为6，黄独组的黄独染色体倍数为4、8和10，这几组染色体倍性复杂，大部分为多倍体，且倍数普遍较高。Baquar[35]从尼日利亚可食用山药中选取33份隶属于5个种的栽培山药以及26份本土的山药进行染色体数目的研究，其染色体数目分别为：D. alata 2n=40、50、80；D. cayanensis 2n=54，80；D. rotundata 2n=40、60；D. dumetorum 2n=40；D.esculenta 2n=40；D. bulbifera 2n=40；D. preussii 2n=40；D. schimperana 2n=40。研究结果表明，部分种的染色体数目比较一致，染色体数目也存在种内变异。秦慧珍等[36]对黄独染色体进行观察，发现其种内存在染色体倍性变异，甚至出现非整倍性，表现出其作为世界广布种具有的较高多样性程度。秦慧贞等[37]对中国薯蓣属的39种和1亚种的染色体数进行研究，认为薯蓣属染色体基数为10，根据染色体数目的演化，认为薯蓣属二倍体种类（根状茎组）是原始的类群，块茎的形成与多倍体种类的产生有关。王丽霞[38]利用根尖压片法观察山药的染色体，发现大多数的染色体呈点状或短棒状，极小，很难数清，认为佛手山药、焦作长山药和恩施长山药的染色体数目约为40条，利用流式细胞仪进行检测，发现被检测的山药DNA含量是盾叶薯蓣的2倍。陈瑞阳[39]对薯蓣属一些种的染色体进行数目统计以及核型分析，其中大薯2n=80；野山药2n=122；穿龙薯蓣2n=2x=20，2n=6x=60；薯蓣2n=122，2n=144，但可以进行核型分析的物种却很少。可见薯蓣属植物染色体在大小和形态上的问题阻碍了其进一步的研究。李俏等[40]对收集自我国南方地区的20份怀山药和19份大薯种质进行了形态特征的调查与染色体数目的研究，结果显示，怀山药和大薯形态特征丰富，染色体数目为40条或60条，形态特征与染色体数目存在一定的相关性。黄贤兰等[41]对薯蓣属4个种进行了核型分析，结果显示，小花盾叶薯蓣的核型公式K（2n）=20=8 m+12 sm；盾叶薯蓣野生种的核型公式K（2n）=20=14 m+6 sm；盾叶薯蓣栽培株系的核型公式K（2n）=40=20 m+18 sm+2 st；黄独的核型公式K（2n）=80=34 m+46 sm；山药的核型公式K（2n）=144=57 m+84 sm+3 st；该数据也表明，薯蓣属植物是染色体数目和倍性复杂且存在多倍体的植物群，核型存在丰富的变异。Marie等[42]对来自喀麦隆（阿达马瓦区、中部和西南部）3个地区采集的59份大薯栽培种的染色体DNA进行流式细胞染色和测量，结果显示，基因组大小在山药种内差异不大，可根据4种不同倍性水平的DNA含量将之分为4个种类，除了D. dumetorum是类二倍体外，倍性差异在所有材料中均可观察到[43]。上述研究报道表明，薯蓣属内不同种的染色体数目有较大的变异，同一个种内存在不同倍性的材料，说明薯蓣种质的遗传背景复杂，这对后续的杂交育种、基因工程育种都极为重要。 3 薯蓣属植物生化同工酶的遗传多样性研究
同工酶技术可应用于研究植物的种质资源，有助于研究种的起源、演变与分类等，其在探索薯蓣属植物资源与分类以及品种鉴定方面也有广泛应用。顾中之等[44]对来自我国不同省份的38份山药种质的块茎淀粉酶同工酶进行研究，在块茎的休眠末期发现该同工酶酶谱组成有15种（不计分区带）至18种类型（计算分区带），说明了山药块茎淀粉酶同工酶具有多型性。不同山药种质的块茎在不同的成熟期、不同的休眠阶段以及取材部位的差异，都会影响酶的带型，认为可利用山药块茎淀粉酶同工酶的多型性特点以及山药块茎不同贮藏期的特异酶谱作为山药种质鉴别的生理生化依据。Dansi等[45]对来自贝宁的467份几内亚山药进行7个酶系统（AAT、EST、G6PDH、IDH、PGM、PGI、SKDH）的同工酶多态性分析，不同带型组合分析将其中227份材料分辨出来，进一步说明了该地区山药种质的遗传多样性。郑晓琴等[46]对来自重庆城口的四倍体和云南期纳的二倍体、三倍体盾叶薯蓣的嫩叶进行酯酶（EST）和超氧化物歧化酶（SOD）的同工酶检测，研究结果表明：3种类型的盾叶薯蓣之间存在相关性，由于倍性和地理分布的不同，其同工酶酶谱又表现出明显的差异，但是多倍体同工酶酶带条数较二倍体少，酶带着色也较浅。李娟等[47]对田间农艺性状表现差异较大的6种形态类型的盾叶薯蓣进行过氧化物酶（POD）同工酶测定，结果表明：在不同类型的盾叶薯蓣材料间存在过氧化物酶同工酶的差异，再根据酶带分布的差异进一步将6种盾叶薯蓣类型划分为三大类，第一类为有花纹和无花纹大三角叶型；第二类为叶型心形，兼无花纹和有花纹小三角、无花纹小三角；第三类为有花纹心形叶型。由此证明同工酶电泳分析法可以用于薯蓣植物遗传多样性的研究。Eduardo等[48]通过对里贝拉岛大薯商业化品种和本地种进行同工酶标记和集群分析，35个大薯品种被分成六大组，地方种和商业种之间存在很明显的差异，且商业种多样性低，地方种多样性高。
4 薯蓣属植物分子水平的遗传多样性研究
由于物种基因组在DNA分子水平上的研究不受地理环境、季节变化的影响，实验结果更加稳定可靠，该技术在薯蓣属基因组的遗传多样性方面的研究应用较多。
4.1 薯蓣属植物基于RAPD技术的遗传多样性研究
RAPD技术以其操作简单、检测速度快，对于遗传基础研究较薄弱的作物来说非常适用，在薯蓣属植物种质资源遗传多样性研究、品种指纹图谱绘制、基因连锁图构建等方面都有应用。
Ramser等[49]最早运用10个RAPD引物分析了来自非洲、亚洲、波利尼西亚的7个黄独及变种，共扩增出375个位点，仅8条共有谱带，条带的多态性高达97.8%，表明了黄独种内存在丰富的遗传多样性。赖宏亮等[50]用18条RAPD引物分析了18个不同产地的山药（Dioscorea spp.）样品，获得237个多态性的标记位点，其中4个引物能将全部样品鉴别开，并通过聚类分析将它们归为5个类群。Mignouna等[51]首次利用RAPD技术对大薯炭疽病抗性OPI71700 和OPE6950 DNA进行标记，对抗性的TDa 95/00328命名为 Dcg-1，OPI71700 与 Dcg-1定位密切耦合，这种耦合在58个抗性F1中均出现，而在13个易感F1中只出现1个（遗传距离2.3 cM）；OPE6950标记在58株OPE6950抗性F1出现56株，只有1株易感F1出现（6.8 cM），分子标记为大薯炭疽病抗性基因筛选和扩增提供了巨大的价值策略。薛焱等[52]应用19个RAPD引物对11个盾叶薯蓣居群进行遗传差异的研究，共扩增出153条带，其中113条为多态带，条带的多态率为73.86%，初步认为，云南小花盾叶薯蓣与其它材料间存在较大的遗传差异，可进一步用于杂交育种。薛焱等[52]利用RAPD分子标记技术对14种不同皂苷元含量的盾叶薯蓣进行多态性分析，共扩增出73条片段，其中多态性片段为64条，多态性条带占87.67%，显示出盾叶薯蓣存在明显的多态性，表明DNA的遗传多样性差异与盾叶薯蓣皂苷元含量的差异具有相关性，说明盾叶薯蓣的遗传基础对皂苷元的形成和积累有显著影响。蒋道松等[53]利用RAPD标记技术对不同来源的盾叶薯蓣进行遗传多样性分析，研究表明，盾叶薯蓣特异条带较多，遗传分化较大，能有效地标识薯蓣皂苷元含量及块茎产量等数量性状，这对于构建这些经济性状的遗传连锁图谱，定位其数量位点，以及这些优良性状的早期选择和分子辅助育种奠定了基础。刘娟等[54]对不同产地的穿龙薯蓣、盾叶薯蓣，山药种质进行RAPD分析，不同居群穿龙薯蓣之间的遗传相似系数达0.655～0.875，表现出一定的遗传多样性，并发现穿龙薯蓣与山药的遗传距离小于其与盾叶薯蓣的遗传距离，可能穿龙薯蓣与山药的亲缘关系较近。华树妹等[55]利用RAPD技术对来自福建不同地区的34份山药种质进行遗传多样性分析，共获得182个条带，其中多态性条带为161条，多态性比例为88.5%，经过聚类分析表明，当遗传相似系数为0.66时，34份资源可分成4类：普通山药、扁山药、田薯和福建大薯；当遗传相似系数为0.68时，普通山药又可进一步分为长山药和棒山药2个亚类，这与经典的形态学分类相符，支持了按薯块类型对山药种质进行分类的观点。孙小芹等[56]采用RAPD分子标记技术对6个叉蕊薯蓣居群及5个粉背薯蓣居群进行遗传多样性的分析，共扩增出170条带，其中多态性条带161条，多态性条带百分率高达94.71%，聚类分析结果表明，二者间的遗传相似系数为0.922 3，遗传距离为0.080 9，表明了这2个类群之间为原变种和变种关系，并存在着变种水平上的分化不完全。
4.2 薯蓣属植物基于AFLP的遗传多样性研究
AFLP分子标记技术可以在短期内获得较多的多态性条带，其结果快速可靠，其在薯蓣属植物遗传连锁图谱的构建、种群多样性及遗传结构等方面均有应用。Mignouna等[57]利用AFLP标记对大薯进行分子遗传连锁图谱的构建，469个标记涵盖1 233 cM，20个连锁群。QTL定位分析显示，其中定位在连锁群2的AFLP标记E-14/M52-307与抗炭疽病有关，该研究为大薯数量性状的定位提供了参考。MalaPa等[58]用AFLP标记对大薯及9个其它薯蓣属植物的相关性进行了研究，研究表明，大薯与D. nummularia Lam.和D. transversa Br之间是近缘关系，在遗传上D. alata与‘langlang’，‘maro’，‘netsar’和‘wael’相近，但与D. persimilis则较远。李勇慧等[59]应用AFLP标记研究了我国5个盾叶薯蓣居群30个植株的遗传多样性和群体的遗传结构，标记的条带多态性比率85.92%，遗传分化系数为0.482 7，表明其群体间存在一定的遗传分化，且遗传距离与地理位置有较大的相关性，表明5个盾叶薯蓣种间基因交流贫乏，遗传交换不高。Sonibare等[60]对来自西非和中非6个国家53份灌丛薯蓣种质的叶绿体DNA进行AFLP标记，12个引物扩增出1 052条AFLP片段，多态性为94.1%，而尼日利亚和多哥地区薯蓣种质具有较高的遗传多样性，可能是灌丛薯蓣的起源中心。许云等[61]采用AFLP标记方法对收集于6省的111份大薯种质进行遗传多样性分析和聚类分析，遗传相似性系数平均值为0.58，表明所收集的大薯材料个体存在较大的遗传差异，大薯种质遗传资源比较丰富，聚类分析结果显示，不同地区来源的大薯材料界限不明显，可能是日趋发达的信息和交通使不同地区之间的大薯种质交流频繁。郭文等[62]对小花盾叶薯蓣、盾叶薯蓣、黄独、山药4种薯蓣属植物进行了AFLP多态性分析，22份种质材料种间及种内多态率分别为100%、84.06%、99.08%、72.87%和98.79%，表明4种薯蓣属植物种间种内均存在较大差异，并利用918个AFLP标记片段组合构建了指纹图谱数据库，为追踪薯蓣属植物血缘在野生种及栽培株系种的传递情况提供科学依据。 4.3 薯蓣属植物基于SSR及以SSR为基础的遗传多样性研究
SSR标记重复性高，实验结果可靠，也能获得一定的多态性位点，伴随着对薯蓣属作物基因组及转录组的研究深入，SSR标记的数量将不断提高，目前在薯蓣属上的主要应用是遗传多样性的分析。Terauchi等[63]最先对薯蓣属植物山萆薢（Dioscorea tokoro）的微卫星序列位点多态性进行了报导，确定的6个微卫星位点在日本山萆薢23份材料中均表现出多态性，表明山萆薢富含微卫星位点且多态性较高。微卫星位点是植物种群遗传研究的理想标记，科学家基于微卫星序列，先后将SSR、ISSR、EST-SSR技术应用于薯蓣属植物研究。周延清等[64]用ISSR标记分析了28个山药品种的遗传多样性，其多态性条带比率为83.01%，shannon多样性指数为0.319 1，可将28个山药品种分为4组，第一组含有日本白、花山药和日本园3个品种；第二组为小叶山药；第三组为高野1号；其余23个品种归入第四组。郑玉红等[65]采用ISSR技术对我国的14个黄独样品遗传多样性进行研究，扩增出70条带，其中67条多态性带，多态性比率为95.71%，聚类分析表明，来自海南省和台湾省的样品与我国内陆的样品较早分离，并将来自我国内陆的样品分为5组，该结果与形态水平上黄独的分类一致，同时也表明，云南可能是黄独在我国的分化中心。吴志刚等[66]收集20个参薯样品进行ISSR分析和UPGMA聚类，结果20个样品分别被鉴定为参薯、褐苞薯蓣、山薯。参薯与另外两者差异较大，且种内差异十分显著，遗传相似性系数为0.672 9～0.990 7，参薯种内丰富的遗传多样性可为山药分类鉴定提供分子生物学依据，也为新品种选育奠定理论基础。Arnau等[67]对72个大薯当地品种和17个商业品种进行SSR微卫星标记，11对引物分析到0.92的差异值，具有高度多态性。区域内差异占总差异的95.9%，而区域间的仅为4.1%，表明大薯遗传多样性与其区域分布无关。郭文[68]采用SSR技术研究4种薯蓣属植物的亲缘关系，共扩增出138条带，其中多态性比率为98.55%；聚类结果显示，盾叶薯蓣和山药、小花盾叶薯蓣、黄独的平均相似系数分别为0.56、0.53和0.47，表明盾叶薯蓣与山药亲缘关系最近，依次是小花盾叶薯蓣、黄独。
4.4 薯蓣属植物基于SRAP的遗传多样性研究
SRAP标记是建立在AFLP和RAPD标记基础上的技术，试验结果更为稳定可靠，可重复性高[69]。近年来，SRAP标记在辣椒、花生、玉米和桂花等植物的遗传多样性研究中取得较好效果[70-73]，但在薯蓣属植物种质资源上的研究较为鲜见。周生茂等采用SRAP标记对山药的6种基因型进行分类鉴定，认为SRAP标记适合山药品种的分类研究和遗传多样性分析，但仅6种山药基因型无法有力证明，SRAP标记对大量种质资源分析的可行性有待进一步深入研究。黄玉仙等[74]以国内94份山药种质资源为材料，同样采用SRAP标记和聚类分析，扩增出754 DNA条带，其中多态性条带占81.7%； 94份材料可根据0.882的遗传相似系数归入薯蓣、褐苞薯蓣、山薯、山药、参薯五大类，说明山药种质资源遗传多样性丰富且群体遗传分化高，利于新品种的选育。吴志刚等[75]采用SRAP技术对8个山药栽培居群的21个山药品种的亲缘关系，共检测到309条清晰条带，其中多态性条带289条，表明山药居群间具有很高的多样性；种间基因分化系数为0.865 8，基因流为0.077 5，揭示山药遗传变异种间大于种内；8个居群间的遗传距离在0.049 8～0.487 9 ，21个山药品种分别归属到薯蓣、参薯、褐苞薯蓣、山薯种内。
4.5 薯蓣属植物基于其它技术的遗传多样性研究
Terauchi等[76]运用一种改良的TALL-PCR分子技术，成功地离析出黄独的苯丙核酸解氨酶（Pal）基因和山萆薢的磷酸葡萄糖异构酶（Pgi）基因，为薯蓣植物分类提供了分子生物学方面的依据。刘玉萍等[77]采用PCR直接测序技术对薯蓣、日本薯蓣、褐苞薯蓣和参薯的18SrRNA序列进行测序和同源性分析，发现参薯与其他三者差异显著，褐苞薯蓣和薯蓣的遗传距离为0，而薯蓣和黄独间的遗传距离相对较大，并推测褐苞薯蓣是薯蓣种内的一个多倍体变异类型（栽培品种）。郑玉红等[78]用相同方法对山药原植物薯蓣及其近缘种的trn-F和rbcL序列进行测定和系统发育树构建，基于trn-F序列的研究表明，山薯与丽叶薯蓣，参薯与光叶薯蓣，无翅参薯和褐苞薯蓣遗传距离较小，其亲缘关系较近，可聚为一类；基于rbcL序列的研究结果与前者一致，同时也发现薯莨与其变种（异块茎薯莨）遗传距离较小，仍可聚成一类，但二者与其它种距离较远。这些技术的应用揭示了薯蓣属不同种在保守序列上的变异特点，对薯蓣属的分类及发育进化提供了依据。
5 展望
薯蓣作物的经济价值决定了它们在我国未来的发展不可忽视。薯蓣属植物许多不同的种在我国大江南北均有分布，种质资源含有丰富的变异。经过国内外研究学者的研究证明，薯蓣种质资源在形态学水平、细胞染色体水平、生化水平、分子水平上均存在有丰富的遗传多样性。对其进行系统的遗传多样性研究有利于遗传分类和进一步了解不同种质之间的遗传特性，为薯蓣作物的品种改良、杂交育种、引种栽培奠定理论基础，对培育出高产、高抗、高品质的可食用薯蓣品种以及药用成分含量高的药用薯蓣具有不可估量的价值。目前，国内外对薯蓣属的遗传多样性已有一定理论研究，但由于薯蓣属作物大部分为多倍体，遗传背景复杂，常伴有杂交不育、种子萌发率低等特点，因此深入的理论研究会比较困难。针对主要以无性繁殖为主的薯蓣作物，伴随着大规模的基因组学、转录组学、代谢组学等新兴研究技术的广泛应用，薯蓣属作物的功能基因的开发将逐步展开。
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关键词 薯蓣属 ；遗传多样性 ；研究进展
分类号 S632.1
薯蓣属（Dioscorea）是薯蓣科（Dioscoreaceae）单子叶植物，多年生缠绕藤本，其地下块茎具有重要的食用和药用价值[1]。薯蓣属主要分布在热带和亚热带地区，温带地区也有部分种的分布。我国仅有薯蓣属一属，约55个种，11个亚种，1个变种，在长江以南各省均有种植，以西南和华南分布的种类最多[2-4]。普遍认为我国薯蓣植物有49种，划分为6个自然组：根状茎组、T字形毛组、顶生翅组、基生翅组、复叶组和周生翅组[5]。目前，研究较多的药食兼用的种有大薯（Dioscorea alata）、山药（Dioscorea opposita）、甘薯（Dioscorea esculenta）、山薯（Dioscorea fordii）、褐苞薯蓣（Dioscarea persimilis）、日本薯蓣（Dioscorea japonica）等，药用的薯蓣物种主要有盾叶薯蓣（Dioscorea zingiberensis）、穿龙薯蓣（Dioscorea nipponica）、黄独（Dioscorea bulbifera L.）、菊叶薯蓣（Dioscorea camposita）、叉蕊薯蓣（Dioscorea collettii）、粉背薯蓣（Dioscorea collettii var.）等，其中以大薯、山药种质的研究居多。大薯在国际上特别是在非洲国家主要作为粮食作物，山药是我国传统的中药材。除山药为传统的补气药材外，盾叶薯蓣、穿龙薯蓣、菊叶薯蓣等含有丰富的薯蓣皂苷。薯蓣皂苷具有广泛的药用价值，不仅可用于治疗心血管病疾病，还是甾体激素的前体。
目前，薯蓣栽培作物较少通过人工杂交进行育种，生产上栽培的薯蓣主要是经过长期驯化和有针对性的选种得来。大部分种质资源遗传背景复杂，国内外研究主要集中在薯蓣属植物的农艺性状、品质性状的测量以及遗传多样性的分析方面。遗传多样性的研究为揭示不同国家和地理区域的薯蓣种质资源的变异类型、居群遗传结构和进化特点以及分类提供了科学依据，也为进一步的薯蓣杂交育种和品种改良奠定了基础。
1 薯蓣属植物形态性状的遗传多样性研究
薯蓣属叶片的基本性状有：单叶或掌状复叶，叶中脉和侧脉由叶基发出，有掌状脉或网脉，叶序主要为叶互生。大薯、山药等对生和互生兼有，大薯、山药、褐苞薯蓣、黄独等部分物种的叶腋内有珠芽（即零余子）。大部分薯蓣属的物种花单性，雌雄异株，但是目前在山薯、盾叶薯蓣等物种中发现有雌雄同株乃至雌雄同序[6]。薯蓣属植物中的雄花序常为穗状，难以完全开放，自然条件下往往靠虫媒进行授粉；大部分种类的雌花具有退化雄蕊。蒴果三棱形，开裂为3个果瓣，种子有膜质翅。薯蓣属植物大多具有地下根状茎或块茎，其薯块形状、内外表皮的颜色、薯肉的颜色、结薯的数量、入土的深度、化学成分因种类而不同[7]。目前主要根据薯蓣属植株的叶片大小、叶型、叶色、叶脉、薯块形状、薯肉色等进行形态学遗传多样性的研究，为植物分类提供一定的理论依据。
1.1 山药种质形态性状的遗传多样性研究
山药又名薯蓣、怀山药等，目前国内有关山药形态学遗传多样性的报道较多。蔡金辉等[8]通过对山药的茎蔓、棱翼等22项植物学性状和块茎皮层、肉质等8项感官品质性状进行鉴别，将山药分为普通山药与田薯2个种以及长山药、棒山药、长柱形、圆筒形和扁块形山药5个变种，再进一步细分为10个品种群，包含了长山药3个品种群、棒山药1个品种群、长柱形山药、圆筒形山药和扁块形山药各2种品种群，并编制了山药种-变种-品种群的分类检索表。王飞等[9]在形态学水平上对山药的分类作了初步研究，对4个山药栽培品种太谷山药、铁棍山药、花籽山药、日本白山药和1个野生山药资源进行了农艺性状调查，结果表明：花籽山药生长势强，产量最高；其次是日本山药；太谷山药生长势和产量水平中等；嵩县野山药产量水平居中等，生长势强；铁棍山药生长势较弱，产量水平最低。梁任繁等[10]对12份来自广西不同地区的山药种质资源进行了12个农艺性状的调查，按叶长、叶宽、叶裂深度、叶柄长、茎蔓直径、出苗天数分别聚类可将材料分为5、7、5、6、3、3个类群，根据全部表型性状，可将12份山药种质分为北方山药、南方山药、野生山药、田薯型4个类群。吴志刚等[11]对温州山药的表型性状进行多样性研究，结果显示，6个所测表型性状平均变异系数为13.46%～72.15%，其中块茎形状和颜色特征的变异最为丰富。华树妹等[12]用系统聚类法研究了山药的15个农艺性状，并构建遗传距离树状图，结果表明：根据地上部长势的强弱可将34份山药资源划分成2大类；当绝对值距离在9～13时，生长势较弱的一类又可分为2个亚类，一类为分枝具黄褐皮色的长状山药，另一类为棒状山药及参薯；绝对距离在8左右时，又可将棒状山药和参薯分开。Norman等[13]对来自塞拉利昂的52份山药种质的28个表型性状进行主成分分析和聚类分析，研究发现，其种内变异较大，52份材料可依据块茎的形状分为长圆形、椭圆形、长方形、圆形和圆柱形，其广泛的遗传多样性可在山药的高产和其它所需性状，如抗病虫害等育种中发挥巨大作用。黄玉仙等[14]对薯蓣植株进行定性观察和定量测定，主成分分析和聚类分析结果显示，94份薯蓣种质在24个测定的性状上变异非常丰富，叶片大小和根茎变异均较大，并将之分为4个类群，分别属于山药、褐苞薯蓣、山薯和参薯。覃维治等[15]对收集的44份淮山药种质资源的19个农艺性状进行调查，其中12个质量性状中遗传多样性指数最高为叶形，7个数量性状中遗传多样性指数最高为薯块长度，单株产量变异系数最大，各种质间的农艺性状差异显著，种质间的亲缘关系呈现一定地域生态环境规律。以上研究表明，山药含有丰富的形态学变异，形态学性状的遗传多样性为山药与薯蓣属其它种的分类提供了一定的理论依据。 1.2 大薯种质形态性状的遗传多样性研究
大薯又名参薯，其块茎野生的多为圆柱形或棒形，栽培的变化较大，由于大薯其产量潜力较大，在非洲一些国家是仅次于木薯的第二大粮食作物，国外对其形态学研究也较多。Shiwachi[16]对从日本收集的36份大薯种质进行了形态学、生态学及综合评价，发现叶柄与块茎表皮颜色相关程度为90%，而与块茎肉只有40%的相关性，块茎干重与其生长周期密切相关。Nagashima等[17]对从巴布亚新几内亚收集的15份大薯地方品种的特性和种内块茎淀粉的差异进行了研究， 并且与怀山药Nagaimo进行对比，结果表明，在淀粉粒径、最大吸收波长、膨润力、溶解度等特性上，大薯种内存在显著差异。Amlnah等[18]对马来西亚当地的大薯种质在2种不同土壤类型环境下的形态学特征进行评价，基于叶片、茎干、薯块上的差异分成3组。第1组种质块茎表皮为红色，薯肉紫色，淀粉致密；第2份种质块茎表皮为白色，薯块肉质为白紫色；第1组和第2组种质刚展开的嫩叶和茎干均为淡红色，叶片成熟后变绿，叶柄两端为淡红色，这与茎干和叶片相关；第3组种质薯块表皮为白色，薯肉为白色，刚展开的新叶和成熟叶均为绿色。这3组种质的茎干横截面均为正方形，叶片心形，块茎的分支和融合在茎基部。程文杰等[19]对133份大薯材料12个农艺性状（叶尖类型、叶色、叶片对/互生情况、茎棱数情况、自旋程度、自旋方向、缠绕方向、茎有无棱、感病情况、茎基部直径、叶长宽比、单株平均产量）进行统计分析，在欧式距离为1.2时，可以将材料分为6个大类。以上研究表明，大薯存在丰富的种内变异，表型性状的差异为进一步分类提供依据，也为大薯的生产应用提供一定理论基础。
1.3 盾叶薯蓣种质形态性状的遗传多样性研究
盾叶薯蓣俗称黄姜，为多年生植物，隶属于薯蓣科薯蓣属根状茎组，为我国特有种。盾叶薯蓣富含薯蓣皂苷，是生产上主要提炼薯蓣皂苷的植物。目前盾叶薯蓣在遗传背景、亲缘关系及基因组的遗传多样性方面的研究报道较少，主要集中在生物学特性方面的研究。李朝阳等[20]对收集自湖北武当山、湖南南部和西北部的12个盾叶薯蓣居群的生长状况及叶色、叶形、叶宽、叶长、叶基、叶张角等12个形态学指标进行调查研究，结果将它们分为长叶形和宽叶形两大类型。杭悦宇等[21]对来自11个居群的82个盾叶薯蓣单株进行了叶片的7个形态特征值的测量，研究发现各个特征值变异很大，相对标准误差均超过0.2；采用UPGMA将82份单株聚为三大类群：长叶型、宽叶型和普通型。薛炎等[22]对盾叶薯蓣形态结构的多样性进行了研究，发现不同居群盾叶薯蓣的叶片、地上茎、地下块茎、花和果实在形态上有较大差异，研究表明以上形态差异可能与其皂苷含量有一定关系。
1.4 薯蓣属其它植物形态性状的遗传多样性研究
薯蓣属其它作物也有相关形态性状遗传多样性方面的研究报道，可根据零余子、花药、脉序等性状进行分类。Prain等[23]最早在1936年根据黄独零余子的形态、大小、根茎和叶片形态等性状，将亚洲黄独定为原变种，种下分9个变种；非洲黄独为变种；中国黄独除原变种外，还存在雷公薯、黄金山药等变种。中国植物志[24]记载叉蕊薯蓣药隔宽度约为花药的1～2倍，粉背薯蓣蒴果两端平截，药隔宽度约为花药的1/2，蒴果上段稍宽。而Burkill[25]曾根据药隔分叉程度和蒴果形状将叉蕊薯蓣和粉背薯蓣划分为2个种。裴鉴等[26]认为，二者外部形态差别并不大，应定为原变种与变种。方玉霖等[27]通过观察来自福建的薯蓣属14个种的叶脉特征，根据脉序的差异将它们分为羽状脉和弧形脉2种类型。不同种在一级脉的数目、方式，二级脉的夹角、走向，三级脉的类型、网眼发育情况等方面存在差异，且这些性状相对稳定，表明脉序对薯蓣属的植物学分类具有参考价值，并建立了薯蓣属植物叶脉序分种的检索表。
2 薯蓣属植物细胞染色体的遗传多样性研究
薯蓣属植物的染色体数目变异较大，且倍性复杂。在薯蓣属植物中，通过显微镜观察染色体数目是倍数评估的传统方法[28-29]，但薯蓣属植物的染色体非常小，这对于染色体数目的统计以及进一步核型分析来说显得比较困难。流式细胞术（FCM）只需要少量的植物组织就能准确、快速、大规模地分析物质细胞核[30]，该技术已经成功地运用在大薯的倍性分析和基因组大小的评估上[31-33]。Baquar[34]对尼日利亚薯蓣属9个种的染色体进行了研究，结果表明，种间和种内的染色体数目存在较大的变异。其中参薯薯蓣染色体倍数较高；毛薯染色体较小；阿比尼西亚薯蓣有4种不同的染色体数目，分别为36、40、45和54，36条染色体的品种块茎为白色，54条染色体的品种块茎为黄色。裴鉴等[26]对薯蓣属植物的体细胞染色体倍数进行了研究，结果表明，非洲、美洲薯蓣植物的染色体基数分别为9和10，中国根状茎组薯蓣的染色体倍性基数为10。我国薯蓣作物根状茎组除福建薯蓣、柴黄姜、粉背薯蓣、黄山药为四倍体外，大部分为二倍体；复叶组的五叶薯蓣染色体倍数为4或8，顶翅组的毛胶薯蓣和粘山药的染色体倍数为6，黄独组的黄独染色体倍数为4、8和10，这几组染色体倍性复杂，大部分为多倍体，且倍数普遍较高。Baquar[35]从尼日利亚可食用山药中选取33份隶属于5个种的栽培山药以及26份本土的山药进行染色体数目的研究，其染色体数目分别为：D. alata 2n=40、50、80；D. cayanensis 2n=54，80；D. rotundata 2n=40、60；D. dumetorum 2n=40；D.esculenta 2n=40；D. bulbifera 2n=40；D. preussii 2n=40；D. schimperana 2n=40。研究结果表明，部分种的染色体数目比较一致，染色体数目也存在种内变异。秦慧珍等[36]对黄独染色体进行观察，发现其种内存在染色体倍性变异，甚至出现非整倍性，表现出其作为世界广布种具有的较高多样性程度。秦慧贞等[37]对中国薯蓣属的39种和1亚种的染色体数进行研究，认为薯蓣属染色体基数为10，根据染色体数目的演化，认为薯蓣属二倍体种类（根状茎组）是原始的类群，块茎的形成与多倍体种类的产生有关。王丽霞[38]利用根尖压片法观察山药的染色体，发现大多数的染色体呈点状或短棒状，极小，很难数清，认为佛手山药、焦作长山药和恩施长山药的染色体数目约为40条，利用流式细胞仪进行检测，发现被检测的山药DNA含量是盾叶薯蓣的2倍。陈瑞阳[39]对薯蓣属一些种的染色体进行数目统计以及核型分析，其中大薯2n=80；野山药2n=122；穿龙薯蓣2n=2x=20，2n=6x=60；薯蓣2n=122，2n=144，但可以进行核型分析的物种却很少。可见薯蓣属植物染色体在大小和形态上的问题阻碍了其进一步的研究。李俏等[40]对收集自我国南方地区的20份怀山药和19份大薯种质进行了形态特征的调查与染色体数目的研究，结果显示，怀山药和大薯形态特征丰富，染色体数目为40条或60条，形态特征与染色体数目存在一定的相关性。黄贤兰等[41]对薯蓣属4个种进行了核型分析，结果显示，小花盾叶薯蓣的核型公式K（2n）=20=8 m+12 sm；盾叶薯蓣野生种的核型公式K（2n）=20=14 m+6 sm；盾叶薯蓣栽培株系的核型公式K（2n）=40=20 m+18 sm+2 st；黄独的核型公式K（2n）=80=34 m+46 sm；山药的核型公式K（2n）=144=57 m+84 sm+3 st；该数据也表明，薯蓣属植物是染色体数目和倍性复杂且存在多倍体的植物群，核型存在丰富的变异。Marie等[42]对来自喀麦隆（阿达马瓦区、中部和西南部）3个地区采集的59份大薯栽培种的染色体DNA进行流式细胞染色和测量，结果显示，基因组大小在山药种内差异不大，可根据4种不同倍性水平的DNA含量将之分为4个种类，除了D. dumetorum是类二倍体外，倍性差异在所有材料中均可观察到[43]。上述研究报道表明，薯蓣属内不同种的染色体数目有较大的变异，同一个种内存在不同倍性的材料，说明薯蓣种质的遗传背景复杂，这对后续的杂交育种、基因工程育种都极为重要。 3 薯蓣属植物生化同工酶的遗传多样性研究
同工酶技术可应用于研究植物的种质资源，有助于研究种的起源、演变与分类等，其在探索薯蓣属植物资源与分类以及品种鉴定方面也有广泛应用。顾中之等[44]对来自我国不同省份的38份山药种质的块茎淀粉酶同工酶进行研究，在块茎的休眠末期发现该同工酶酶谱组成有15种（不计分区带）至18种类型（计算分区带），说明了山药块茎淀粉酶同工酶具有多型性。不同山药种质的块茎在不同的成熟期、不同的休眠阶段以及取材部位的差异，都会影响酶的带型，认为可利用山药块茎淀粉酶同工酶的多型性特点以及山药块茎不同贮藏期的特异酶谱作为山药种质鉴别的生理生化依据。Dansi等[45]对来自贝宁的467份几内亚山药进行7个酶系统（AAT、EST、G6PDH、IDH、PGM、PGI、SKDH）的同工酶多态性分析，不同带型组合分析将其中227份材料分辨出来，进一步说明了该地区山药种质的遗传多样性。郑晓琴等[46]对来自重庆城口的四倍体和云南期纳的二倍体、三倍体盾叶薯蓣的嫩叶进行酯酶（EST）和超氧化物歧化酶（SOD）的同工酶检测，研究结果表明：3种类型的盾叶薯蓣之间存在相关性，由于倍性和地理分布的不同，其同工酶酶谱又表现出明显的差异，但是多倍体同工酶酶带条数较二倍体少，酶带着色也较浅。李娟等[47]对田间农艺性状表现差异较大的6种形态类型的盾叶薯蓣进行过氧化物酶（POD）同工酶测定，结果表明：在不同类型的盾叶薯蓣材料间存在过氧化物酶同工酶的差异，再根据酶带分布的差异进一步将6种盾叶薯蓣类型划分为三大类，第一类为有花纹和无花纹大三角叶型；第二类为叶型心形，兼无花纹和有花纹小三角、无花纹小三角；第三类为有花纹心形叶型。由此证明同工酶电泳分析法可以用于薯蓣植物遗传多样性的研究。Eduardo等[48]通过对里贝拉岛大薯商业化品种和本地种进行同工酶标记和集群分析，35个大薯品种被分成六大组，地方种和商业种之间存在很明显的差异，且商业种多样性低，地方种多样性高。
4 薯蓣属植物分子水平的遗传多样性研究
由于物种基因组在DNA分子水平上的研究不受地理环境、季节变化的影响，实验结果更加稳定可靠，该技术在薯蓣属基因组的遗传多样性方面的研究应用较多。
4.1 薯蓣属植物基于RAPD技术的遗传多样性研究
RAPD技术以其操作简单、检测速度快，对于遗传基础研究较薄弱的作物来说非常适用，在薯蓣属植物种质资源遗传多样性研究、品种指纹图谱绘制、基因连锁图构建等方面都有应用。
Ramser等[49]最早运用10个RAPD引物分析了来自非洲、亚洲、波利尼西亚的7个黄独及变种，共扩增出375个位点，仅8条共有谱带，条带的多态性高达97.8%，表明了黄独种内存在丰富的遗传多样性。赖宏亮等[50]用18条RAPD引物分析了18个不同产地的山药（Dioscorea spp.）样品，获得237个多态性的标记位点，其中4个引物能将全部样品鉴别开，并通过聚类分析将它们归为5个类群。Mignouna等[51]首次利用RAPD技术对大薯炭疽病抗性OPI71700 和OPE6950 DNA进行标记，对抗性的TDa 95/00328命名为 Dcg-1，OPI71700 与 Dcg-1定位密切耦合，这种耦合在58个抗性F1中均出现，而在13个易感F1中只出现1个（遗传距离2.3 cM）；OPE6950标记在58株OPE6950抗性F1出现56株，只有1株易感F1出现（6.8 cM），分子标记为大薯炭疽病抗性基因筛选和扩增提供了巨大的价值策略。薛焱等[52]应用19个RAPD引物对11个盾叶薯蓣居群进行遗传差异的研究，共扩增出153条带，其中113条为多态带，条带的多态率为73.86%，初步认为，云南小花盾叶薯蓣与其它材料间存在较大的遗传差异，可进一步用于杂交育种。薛焱等[52]利用RAPD分子标记技术对14种不同皂苷元含量的盾叶薯蓣进行多态性分析，共扩增出73条片段，其中多态性片段为64条，多态性条带占87.67%，显示出盾叶薯蓣存在明显的多态性，表明DNA的遗传多样性差异与盾叶薯蓣皂苷元含量的差异具有相关性，说明盾叶薯蓣的遗传基础对皂苷元的形成和积累有显著影响。蒋道松等[53]利用RAPD标记技术对不同来源的盾叶薯蓣进行遗传多样性分析，研究表明，盾叶薯蓣特异条带较多，遗传分化较大，能有效地标识薯蓣皂苷元含量及块茎产量等数量性状，这对于构建这些经济性状的遗传连锁图谱，定位其数量位点，以及这些优良性状的早期选择和分子辅助育种奠定了基础。刘娟等[54]对不同产地的穿龙薯蓣、盾叶薯蓣，山药种质进行RAPD分析，不同居群穿龙薯蓣之间的遗传相似系数达0.655～0.875，表现出一定的遗传多样性，并发现穿龙薯蓣与山药的遗传距离小于其与盾叶薯蓣的遗传距离，可能穿龙薯蓣与山药的亲缘关系较近。华树妹等[55]利用RAPD技术对来自福建不同地区的34份山药种质进行遗传多样性分析，共获得182个条带，其中多态性条带为161条，多态性比例为88.5%，经过聚类分析表明，当遗传相似系数为0.66时，34份资源可分成4类：普通山药、扁山药、田薯和福建大薯；当遗传相似系数为0.68时，普通山药又可进一步分为长山药和棒山药2个亚类，这与经典的形态学分类相符，支持了按薯块类型对山药种质进行分类的观点。孙小芹等[56]采用RAPD分子标记技术对6个叉蕊薯蓣居群及5个粉背薯蓣居群进行遗传多样性的分析，共扩增出170条带，其中多态性条带161条，多态性条带百分率高达94.71%，聚类分析结果表明，二者间的遗传相似系数为0.922 3，遗传距离为0.080 9，表明了这2个类群之间为原变种和变种关系，并存在着变种水平上的分化不完全。
4.2 薯蓣属植物基于AFLP的遗传多样性研究
AFLP分子标记技术可以在短期内获得较多的多态性条带，其结果快速可靠，其在薯蓣属植物遗传连锁图谱的构建、种群多样性及遗传结构等方面均有应用。Mignouna等[57]利用AFLP标记对大薯进行分子遗传连锁图谱的构建，469个标记涵盖1 233 cM，20个连锁群。QTL定位分析显示，其中定位在连锁群2的AFLP标记E-14/M52-307与抗炭疽病有关，该研究为大薯数量性状的定位提供了参考。MalaPa等[58]用AFLP标记对大薯及9个其它薯蓣属植物的相关性进行了研究，研究表明，大薯与D. nummularia Lam.和D. transversa Br之间是近缘关系，在遗传上D. alata与‘langlang’，‘maro’，‘netsar’和‘wael’相近，但与D. persimilis则较远。李勇慧等[59]应用AFLP标记研究了我国5个盾叶薯蓣居群30个植株的遗传多样性和群体的遗传结构，标记的条带多态性比率85.92%，遗传分化系数为0.482 7，表明其群体间存在一定的遗传分化，且遗传距离与地理位置有较大的相关性，表明5个盾叶薯蓣种间基因交流贫乏，遗传交换不高。Sonibare等[60]对来自西非和中非6个国家53份灌丛薯蓣种质的叶绿体DNA进行AFLP标记，12个引物扩增出1 052条AFLP片段，多态性为94.1%，而尼日利亚和多哥地区薯蓣种质具有较高的遗传多样性，可能是灌丛薯蓣的起源中心。许云等[61]采用AFLP标记方法对收集于6省的111份大薯种质进行遗传多样性分析和聚类分析，遗传相似性系数平均值为0.58，表明所收集的大薯材料个体存在较大的遗传差异，大薯种质遗传资源比较丰富，聚类分析结果显示，不同地区来源的大薯材料界限不明显，可能是日趋发达的信息和交通使不同地区之间的大薯种质交流频繁。郭文等[62]对小花盾叶薯蓣、盾叶薯蓣、黄独、山药4种薯蓣属植物进行了AFLP多态性分析，22份种质材料种间及种内多态率分别为100%、84.06%、99.08%、72.87%和98.79%，表明4种薯蓣属植物种间种内均存在较大差异，并利用918个AFLP标记片段组合构建了指纹图谱数据库，为追踪薯蓣属植物血缘在野生种及栽培株系种的传递情况提供科学依据。 4.3 薯蓣属植物基于SSR及以SSR为基础的遗传多样性研究
SSR标记重复性高，实验结果可靠，也能获得一定的多态性位点，伴随着对薯蓣属作物基因组及转录组的研究深入，SSR标记的数量将不断提高，目前在薯蓣属上的主要应用是遗传多样性的分析。Terauchi等[63]最先对薯蓣属植物山萆薢（Dioscorea tokoro）的微卫星序列位点多态性进行了报导，确定的6个微卫星位点在日本山萆薢23份材料中均表现出多态性，表明山萆薢富含微卫星位点且多态性较高。微卫星位点是植物种群遗传研究的理想标记，科学家基于微卫星序列，先后将SSR、ISSR、EST-SSR技术应用于薯蓣属植物研究。周延清等[64]用ISSR标记分析了28个山药品种的遗传多样性，其多态性条带比率为83.01%，shannon多样性指数为0.319 1，可将28个山药品种分为4组，第一组含有日本白、花山药和日本园3个品种；第二组为小叶山药；第三组为高野1号；其余23个品种归入第四组。郑玉红等[65]采用ISSR技术对我国的14个黄独样品遗传多样性进行研究，扩增出70条带，其中67条多态性带，多态性比率为95.71%，聚类分析表明，来自海南省和台湾省的样品与我国内陆的样品较早分离，并将来自我国内陆的样品分为5组，该结果与形态水平上黄独的分类一致，同时也表明，云南可能是黄独在我国的分化中心。吴志刚等[66]收集20个参薯样品进行ISSR分析和UPGMA聚类，结果20个样品分别被鉴定为参薯、褐苞薯蓣、山薯。参薯与另外两者差异较大，且种内差异十分显著，遗传相似性系数为0.672 9～0.990 7，参薯种内丰富的遗传多样性可为山药分类鉴定提供分子生物学依据，也为新品种选育奠定理论基础。Arnau等[67]对72个大薯当地品种和17个商业品种进行SSR微卫星标记，11对引物分析到0.92的差异值，具有高度多态性。区域内差异占总差异的95.9%，而区域间的仅为4.1%，表明大薯遗传多样性与其区域分布无关。郭文[68]采用SSR技术研究4种薯蓣属植物的亲缘关系，共扩增出138条带，其中多态性比率为98.55%；聚类结果显示，盾叶薯蓣和山药、小花盾叶薯蓣、黄独的平均相似系数分别为0.56、0.53和0.47，表明盾叶薯蓣与山药亲缘关系最近，依次是小花盾叶薯蓣、黄独。
4.4 薯蓣属植物基于SRAP的遗传多样性研究
SRAP标记是建立在AFLP和RAPD标记基础上的技术，试验结果更为稳定可靠，可重复性高[69]。近年来，SRAP标记在辣椒、花生、玉米和桂花等植物的遗传多样性研究中取得较好效果[70-73]，但在薯蓣属植物种质资源上的研究较为鲜见。周生茂等采用SRAP标记对山药的6种基因型进行分类鉴定，认为SRAP标记适合山药品种的分类研究和遗传多样性分析，但仅6种山药基因型无法有力证明，SRAP标记对大量种质资源分析的可行性有待进一步深入研究。黄玉仙等[74]以国内94份山药种质资源为材料，同样采用SRAP标记和聚类分析，扩增出754 DNA条带，其中多态性条带占81.7%； 94份材料可根据0.882的遗传相似系数归入薯蓣、褐苞薯蓣、山薯、山药、参薯五大类，说明山药种质资源遗传多样性丰富且群体遗传分化高，利于新品种的选育。吴志刚等[75]采用SRAP技术对8个山药栽培居群的21个山药品种的亲缘关系，共检测到309条清晰条带，其中多态性条带289条，表明山药居群间具有很高的多样性；种间基因分化系数为0.865 8，基因流为0.077 5，揭示山药遗传变异种间大于种内；8个居群间的遗传距离在0.049 8～0.487 9 ，21个山药品种分别归属到薯蓣、参薯、褐苞薯蓣、山薯种内。
4.5 薯蓣属植物基于其它技术的遗传多样性研究
Terauchi等[76]运用一种改良的TALL-PCR分子技术，成功地离析出黄独的苯丙核酸解氨酶（Pal）基因和山萆薢的磷酸葡萄糖异构酶（Pgi）基因，为薯蓣植物分类提供了分子生物学方面的依据。刘玉萍等[77]采用PCR直接测序技术对薯蓣、日本薯蓣、褐苞薯蓣和参薯的18SrRNA序列进行测序和同源性分析，发现参薯与其他三者差异显著，褐苞薯蓣和薯蓣的遗传距离为0，而薯蓣和黄独间的遗传距离相对较大，并推测褐苞薯蓣是薯蓣种内的一个多倍体变异类型（栽培品种）。郑玉红等[78]用相同方法对山药原植物薯蓣及其近缘种的trn-F和rbcL序列进行测定和系统发育树构建，基于trn-F序列的研究表明，山薯与丽叶薯蓣，参薯与光叶薯蓣，无翅参薯和褐苞薯蓣遗传距离较小，其亲缘关系较近，可聚为一类；基于rbcL序列的研究结果与前者一致，同时也发现薯莨与其变种（异块茎薯莨）遗传距离较小，仍可聚成一类，但二者与其它种距离较远。这些技术的应用揭示了薯蓣属不同种在保守序列上的变异特点，对薯蓣属的分类及发育进化提供了依据。
5 展望
薯蓣作物的经济价值决定了它们在我国未来的发展不可忽视。薯蓣属植物许多不同的种在我国大江南北均有分布，种质资源含有丰富的变异。经过国内外研究学者的研究证明，薯蓣种质资源在形态学水平、细胞染色体水平、生化水平、分子水平上均存在有丰富的遗传多样性。对其进行系统的遗传多样性研究有利于遗传分类和进一步了解不同种质之间的遗传特性，为薯蓣作物的品种改良、杂交育种、引种栽培奠定理论基础，对培育出高产、高抗、高品质的可食用薯蓣品种以及药用成分含量高的药用薯蓣具有不可估量的价值。目前，国内外对薯蓣属的遗传多样性已有一定理论研究，但由于薯蓣属作物大部分为多倍体，遗传背景复杂，常伴有杂交不育、种子萌发率低等特点，因此深入的理论研究会比较困难。针对主要以无性繁殖为主的薯蓣作物，伴随着大规模的基因组学、转录组学、代谢组学等新兴研究技术的广泛应用，薯蓣属作物的功能基因的开发将逐步展开。
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