摘要：通过对水稻的雄性不育系、保持系、恢复系（俗称水稻三系）的选育，利用水稻在杂交制种时所产生的杂种第一代超亲优势，以达到水稻粮食生产高产稳产的目的。
　　关键词：水稻；三系选育；不育系；保持系；恢复系；杂交优势；利用
　　中图分类号：S511 文献标识码：A
　　凡是两个具有不同遗传基础的纯合体亲本，进行杂交后所产生的杂种第一代，往往比其双亲有着较强的生产力，这种现象便称之为杂种优势。具体地说：所谓的杂种优势就是其杂种的第一代在生长势、适应性、抗逆性、生活力、繁殖率、产量以及品质等方面都比其双亲优越。水稻杂种优势的利用就是把水稻雄性不育系和恢复系，按一定的规定种植在一起，通过自然杂交获得第一代种子后，再将这些种子应用到大田生产的高产优质水稻。杂种优势一般应具有：高产稳产、植株健壮、根系发达、耐肥抗倒、分蘖力强、适应性广、穗大粒多、千粒重大、米质优良等优点。杂种优势又通常分为超亲优势、平均优势及竞争优势等3种优势，而水稻杂种优势的利用主要是竞争优势。通过选育水稻雄性不育系（简称不育系）、雄性不育保持系（简称保持系）、雄性不育恢复系（简称恢复系）的三系法途径，实现水稻杂种优势利用[1]。
　　1 水稻三系与其相互关系
　　所谓水稻三系，就是指水稻的雄性不育系，雄性不育保持系，雄性不育恢复系。水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。水稻杂种优势的利用，就是利用雄性不育的特性，通过异花授粉的方式来生产出大量杂交种子的方法，其中收效最佳是使用雄性不育系（用A表示）、雄性不育保持系（用B表示）和雄性不育恢复系（用R表示），来配制的杂种一代（用F表示）。由于这种利用水稻杂种优势的方法，需要不育系、保持系和恢复系的相互配套，通常称之为水稻三系法杂交优势的利用。运用这种方法培育的杂交水稻简称为三系法杂交水稻。水稻三系之间关系密切，其中不育系除了雄性器官发育不正常，花粉败育不能自交结实，抽穗吐颈不彻底外，其他性状与保持系基本相同。那么保持系与不育系杂交，所产生的种子仍为不育系，用作下次制种和繁殖之用；而不育系与恢复系杂交，所产生的杂交水稻种子用作下季大田生产用种；保持系、恢复系它们都是能够自交结实的正常水稻品种，它们自交所产生的种子仍分别为下次繁殖时作种用的保持系和下次制种时作种用的恢复系。
　　2 水稻雄性不育系与保持系的选育
　　水稻雄性不育系（简称不育系）：这种水稻的雄蕊发育不完全，花粉无生活能力，不能自交结实，但它的雌蕊发育正常，授予外来正常花粉后却能授精结实。这种既具有雄性不育特征，又能够稳定遗传的水稻品系，便称之为水稻雄性不育系。水稻雄性不育保持系（简称保持系）：它是一种正常的水稻品种，由于不育系本身花粉不育，因而不能自交结实，为了使其保持传种接代，需要将一种具有特殊功能水稻的花粉授给不育系后使其结实，而且其杂交后代仍然保持不育，这种具有能够使不育系保持不育特殊性状的品系，便称之为水稻雄性不育保持系。
　　在选育水稻雄性不育系时，先要获得遗传性能稳定的雄性不育株，其次要有能把雄性不育株的不育特性传递给后代的保持系材料，然后通过测交和连续成对回交的方法，完成全部核置换之后，就可育成水稻雄性不育系及其相应的同型保持系。可见，不育系是水稻杂交优势的基础。利用雄性不育系已育成具有不同细胞质来源的各种类型的细胞质雄性不育系及其相应的保持系[2]。
　　2.1 雄性不育株的获得途径
　　水稻雄性不育系和保持系是极为相似的姐妹系，一般情况下，不育系选育成功时即可获得相应的保持系。要获得水稻原始的雄性不育株，先从田间自然群体中寻找获得不育株或通过人工引变等方法获得不育株，然后，通过远缘杂交核置换法获得不育株。
　　2.1.1寻找田间自然不育株或人工引变不育株
　　在水稻大田的群体中，常常会出现个别自然突变的不育株，当水稻开花时，通过认真细致的观察寻找，可能会找到。另外，还可以用人工引变的方法，如钴60射线、激光等物理手段创造不育株。如果不育株是从大田中选出或是人工引变的，一时间还未有相应的保持系时，那就必须设法保存，等待寻找到相应的保持系。
　　2.1.2远缘杂交产生不育株
　　远缘杂交是指与亲缘关系较远的物种杂交。由于其双亲的亲缘关系较远，遗传物质差异大，通过杂交时的质核互作，可导致雄性不育。当获得雄性不育株后，继续用原组合的父本回交进行核置换，取代母本的细胞核。经质核互作的结果，形成一种新的变异类型——雄性不育系，而它的父本就是相应的保持系。
　　2.1.3雄性不育系的转育
　　它的基本原理就是细胞核置换，也就是染色体代换过程，常用的方法就是测交筛选与连续成对回交，不育系的完全核置换与同型保持系的稳定将同步完成。
　　2.2 保持材料的选育
　　2.2.1测交筛选法选育
　　获得雄性不育株后，利用国内外已育成的大量优良品种（系）与其杂交，从中挑选具有良好保持能力的材料用作保持系。
　　2.2.2人工制保法选育
　　随着常规育种亲本使用范围的拓宽，所育成的常规品种或多或少地带有若干个恢复基因或微效恢复基因，同时杂交水稻育种水平的提高对不育系也提出了更加严格的要求，需要不育系具备的优良性状也越来越多，必须依靠人工杂交选育的方法对不育系进行改良，把符合育种目标的性状与不育系必备的性状相聚在一起，才有可能培育出高质量的不育系。人工杂交选育可采用一次杂交的方法：如保持系X保持系，选择2个各具有优良性状的保持材料进行杂交，然后从其杂交后代中选择符合育种目标的单株进行测交和回交转育便可。这种方法比较简单，育种速度也比较快，对改良某个不育系的个别或少数几个性状是比较有效的。还可以采用复式杂交的方法：即把多个品种（系）的有利基因综合到一个新的保持系品种中去，这种方法有利于能够育成优质、高抗、高异交率的不育系。
　　3 恢复系的选育
　　恢复系制恢育种不但要求被选择对象具有良好的经济性状，而且必须具备有强配合力（优势）和恢复力（结实率），而配合力和恢复力的强弱表现，凭植株的表现型是无法决定的，只能通过人工测恢的方法进行确定[3]。恢复系选育方法主要有以下几种：
　　3.1测交筛选法选育恢复系
　　采用广泛测交筛选法是一种最简便以及收效最快的水稻恢复系选育途径。它是利用现有品种对不育系进行测交，从中筛选出具有强恢复力的品种（系）。其具体做法是：先用现有强恢复力的优良品种（系）对不育系进行授粉，然后对其杂种第一代进行结实率、经济性状、抗性等主要性状的初评；对初评入选的品种再次进行杂交，验证初测入选品种的结果；根据复测的结果，对不符合育种目标的品种进行淘汰，而入选的少量株系就是该不育系的恢复系，可作大田生产鉴定或者新品种比较试验使用。
　　3.2杂交法选育恢复系
　　3.2.1一次杂交法
　　只通过一次杂交方式就把恢复系的恢复因子导入到新的品种（系）中，再从其后代分离的群体里采取系普法而选育的杂交方法。系普法是在现有品种的群体内，根据人们的育种目标，选择有利的变异植株并结合培育，经过比较鉴定后获得新的品种。最常用的方式是恢复系X恢复系，也可用保持系X恢复系或不育系X恢复系等方式。它是将2个各具不同优良性状的品种进行杂交，在其后代中得以互补和恢复基因累加，或者将恢复基因转移到优良的品种（系）中，以便培育成新的恢复系。
　　3.2.2多次杂交法
　　这种杂交方式可把多个品种优良的基因导入到这个新品系中，从而可能选育出新的恢复系。它是将3个及3个以上亲本的优良性状与恢复基因综合在一起，成为一个强优、多抗的恢复系。粳籼杂交是强优恢复系选育的重要途径。在选育强优恢复系时，可以选择偏籼型或偏粳型，以培育成籼型或粳型强优恢复系。
　　3.3 诱变法选育恢复系
　　一般是利用辐射引变方法，对改良已有恢复系中某个重要性状是很有成效的。如IR36辐、华联2号、5号、8号等多个早籼型水稻恢复系都是采用辐射引变的方法育成的。
　　4 杂种优势的利用
　　由于耕地面积逐年减少，要在现有的基础上增加粮食产量，主要甚至唯一靠提高单产。而进一步利用水稻的杂种优势是提高粮食单产的重要且有效的途径之一[4]。那么，要实现其最佳的杂交优势就必须进行强优组合的选配，而强优组合的选育关键就是亲本选配问题。多年实践证明：亲本的好差强弱直接影响强优杂交组合的成败。因此，在选择双亲时，应从遗传基础差异大，性状明显互补、农艺性状特优、有较强的配合力以及质优多抗等方面考虑。
　　4.1 利用遗传基础差异大的亲本进行选配强优组合
　　一般情况下，其双亲的遗传物质差异愈大，所产生的杂种优势就逾强。而双亲遗传物质的差异，可以是血缘上、地理上及生态类型上的差异。因此，采用杂交方法培育雄性不育系，一般都是用种、亚种间或者是地理远缘间进行杂交较为常用。
　　4.2 利用配合力好的亲本进行选配强优组合
　　所谓配合力是指一个亲本与其他若干个品种（系）进行杂交时，能够遗传给子一代性状的平均表现。它是由亲本的基因型所决定的，并且跟它杂种优势的强弱有着直接关系。只有配合力好的亲本才有可能选配出较强优势的杂交水稻新组合[5]。
　　4.3 利用性状能够明显互补的亲本进行选配强优组合
　　利用优良性状能够互补的亲本进行配组时，如果亲本之间在生育期、株型、抗性及结实率等方面有着比较大的差异时，但只要这些差异如果能够互补，很可能会产生强大的杂种优势。
　　4.4 利用农艺性状及品质优良的亲本进行选配强优组合
　　实践证明，杂交水稻产量的高低，是由双亲产量的平均值加上互作产生的杂种优势所决定的，只有配组的双亲本都具备有某些优良的农艺性状及品质，才有可能选配出农艺性状及品质较好的杂交优势新组合，从而达到高产稳产多抗优质的目的。
　　
　　参考文献
　　[1] 蔡立湘，黄金华，邓定武，等.中国水稻杂种优势利用的成就与展望[J].科技导报，1995（11）：42-45.
　　[2] 胡立军，薛石玉.杂交水稻恢复系的测交技术[J].丽水农业科技，2007（2）：41-42.
　　[3] 罗闰良.水稻杂种优势利用的成就与展望[J].湖南农业科学，2002（S1）：11-14.
　　[4] 张桥,吴京华,罗闰良.水稻杂种优势利用的现状与展望[J].中国稻米，1996（4）：2-4.
　　[5] 吴毓，王培华，杨德，等.杂交水稻强优势组合的选配原则、育种现状及栽培技术[J].南方农业，2009（1）：10-11.
　　
　　作者简介：黄志亮（1959-），男，广西灵山人，农艺师，本科，广西钦州市农业科学研究所，从事农作物栽培研究工作。