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摘 要：正常情况下，饥饿和饱腹会改变决定自由采食动物采食模式的状况。然而，长期的挨饿可能会导致在一个很长的阶段中采食是否故意受到限制（长期限制性饲喂会导致长期饥饿）。这种定量限制饲喂的系统广泛应用于某些动物（例如肉种鸡和母猪）的生长期和/或干乳期，以避免用于繁殖的动物在实施自由采食后引发健康问题和不良的福利后果。定量限饲会引发饥饿的症状，例如采食积极性提高、活动力增强和刻板行为增多。限制能量摄入的一种变通方法是提供低质量的饲料。这种替代日粮对动物福利的益处存在争议：一些研究者认为，这种方式可以增加正常采食行为，促进饱腹感，进而提高动物福利；但是，另外一些学者认为“代谢性饥饿”仍然存在，无论能量摄入的限制是如何实现的。研究人员间的这些分歧是以下差异的结果：⑴ 关于由什么决定饲喂行为和控制采食量的假设；⑵ 评估已用来测定动物饥饿的各种方法的价值；⑶ 作为动物福利决定因素的“自然”行为的权重。某些与饥饿的行为学和生理学常用测定方法有关的问题进行了讨论。肉种鸡和母猪的福利友好型饲喂系统的开发将能够从更好地理解控制采食量中受益，同时也能够从更合适测定动物饥饿的方法上受益。
中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2017）09-0081-05
在大多数的农业生产系统中（快速生长的猪或肉牛和泌乳奶牛），高采食量（即：能量和营养物质）是有益的，因为这能使动物达到很高的生产水平。然而，对其他的农场动物（如不泌乳的牛、母猪或母羊，处于育成期的肉种鸡和蛋鸡），以及许多宠物、动物园的观赏动物，甚至人类，与自由采食高质量日粮有关的高能量摄入，对健康和福利可能会产生不良的影响（Schwitzer和Kaumanns，2001；Gough，2005；Stubbs和Tolkamp，2006；D’Eath等，2009）。这些动物大量摄入能量会导致脂肪沉积过多、（相关）繁殖能力下降以及出现腹水、跛足、心脏病、糖尿病和代谢性疾病等（Hocking和White-head，1990；Aviagen，2001；Mench，2002）。避免出现这些健康和福利问题的唯一方法就是采用可以有意防止每日能量大量持续摄入的饲喂系统。在多个这些系统中，动物长期被认为处于长期的饥饿状态，这显然是一个很重要的福利问题（D’Eath等，2009）。另外，为诱导蛋鸡换羽，一些国家依然采取限饲（有时完全禁食1周或2周）的方法（Bell，2003）。这种做法被认为对动物福利尤其有害（Webster，2003），因此在一些国家禁止使用，例如英国“无论在任何情况下，都不允许通过禁食和禁水来诱导蛋鸡换羽”（Defra 2002：11）。替代方法包括经常提供低质量的家禽饲料，例如苜蓿（McReynolds等，2009）或特定营养物质不平衡的日粮，例如锌过量 （Park等，2004），这些方法可能会取得相同的效果，并能够有助于蛋鸡对抗疾病（例如沙门氏菌感染），同时又能够解决因限饲导致饥饿引发的福利问题（Aygun和Yetisir，2009；Howard等，2012）。因此，本文的重点将是探讨与母猪和家禽生产者的饲养系统相关的饥饿问题。正在讨论的问题与正常的采食行为、饥饿的本质、测定饥饿的可行方法、被认为能够引起饥饿的饲喂系统以及消除与定量限饲有关的福利问题的方法。
1 什么是饥饿
采食是所有动物行为中最自然的一种，因为它对单个动物的生存和繁殖有着深远的影响，也就是其进化适应性。动物持续接近食物的正常采食行为表现为一种以非进食间隔分隔开的典型的短暂性的采食周期（通常称为餐）（Tolkamp等，2011）。通常认为动物吃饱后便会结束一餐（Metz，1975；Le Magnen，1985；Forbes，1995；Zorrilla等，2005）。因此，動物在吃完一餐后不久便开始摄入下一餐的可能性相当低。然而，随着时间的流逝，饱腹感逐渐消失，逐渐增加的采食动力或饥饿感将逐步增加动物开始采食的可能性。同样地，动物开始采食是源于饥饿，同时，在采食中采食量的增加会逐渐减弱饥饿感、增加饱腹感，从而提高动物结束采食的可能性（Tolkamp，2011）。图1阐明了这些原理及其对肉鸡采食量的分布和采食间隔长度的影响。其他动物物种也出现了类似的相关性，包括猪、牛、鸭子、火鸡、大鼠和海豚幼仔（Tolkamp等，2011）。这说明“饥饿”可被认为是一种能够引发动物采食行为的自然诱导状态，因此，饥饿被认为是“最基本、最原始、最持久的激励力量”之一（Webster，1995）。图1所描述的正常采食行为模式发生在半野生（海豚幼仔；Tolkamp等，2011）以及家养的动物中，同时似乎不受高强度选择的农场动物（例如肉鸡）中生产性状遗传选择的影响（Howie等，2009b；Tolkamp等，2011，2012）。这些结果与以下观点相矛盾，即生产性状已经过高强度选择的品系中的动物处于一种持续饥饿的状态，即便在自由采食的情况下（Burkhart等，1983；Bokkers等，2004）。
出于这一原因，在组成动物福利一部分重要推荐法规的“五个自由”中，“免于饥饿和口渴”作为最明显的特征性指标似乎很奇怪（FAWC，1992；AWAC，1994）。很明显，“饥饿”这个词在不同的语境中含义也大相径庭[对口渴的简短探讨请参见Kyriazakis和Tolkamp（2011）的研究]。一方面，除非将对动物实施饥饿作为一个会使其主动寻找并采食食物的（短期）激励手段，否则采食可能永远不会发生。另一方面，“饥饿”（在本节中）可被定义为“因长期营养不良导致的动物的消极主观状态”（D’Eath等，2009）。此定义强调的是“长期的”，这是因为：⑴ 它明显有别于与控制短期采食行为有关的（食欲性）饥饿；⑵ 慢性限制对采食动力的影响比急性限制的大（Savory等，1993；Ferguson和Paule，1995，1997；Bokkers等，2004）。“营养不良”这个词适用于能量以及营养供应；然而，限饲方案几乎是以限制能量的摄入为目标，此术语将会在本文进行解释。其定义强调了动物的主观状态，因为这是动物福利的关键组成部分（Dawkins，1990；Duncan，1993；Fraser和Duncan，1998；Fraser等，1997），尽管这些指标很难被测定。 1.1 由定量限饲引起的饥饿的检测方法
饥饿的广义测量指标包括3个（包括由饥饿引起的应激），用以评估由定量限饲引起的饥饿情况：⑴ 可见行为（的改变）；⑵ 生理指标；⑶ 特殊行为试验。D’Eath等（2009）已对这些指标进行了详细的综述，下文对其进行简单的综述和更新。
1.2 由饥饿引起的应激的行为指标
由定量限饲激发的动物采食动力通常非常高。提供的任何食物都会被立即食完，而采食后产生的多种行为被认为是采食动力未得到满足而导致的结果（D’Eath等，2009）。定量限饲通常会增加觅食行为（Epling和Pierce，1988；Dewasmes等，1989；Koubi等，1991；Weed等，1997）和总体的活动量（体现在休息减少；Savory和Lariviere，2000；Hocking，2004）。这些行为通常会转变为口部的行为，例如肉种鸡的点状啄食（Sandilands等，2005，2006；Nielsen等，2011）和母猪对链状物或棒状物的咀嚼（Appleby和Lawrence，1987）。饮水器也会成为行为的目标，限饲动物经常会出现过量饮水或饮水溢出（Rushen，1984；Sandilands等，2005）。这些转向的口部行为被称为刻板行为（重复不变且没有明显功能性的行为；Mason和Latham，2004）。鸡（Savory等，1996）和猪（Brouns等，1994；Bergeron等，2000）的刻板行为通常会随着限饲程度的提高而增加。这些刻板行为是觅食行为的表现，可通过环境的物理约束来缓解（Law-rence和Terlouw，1993）。总之，定量限饲的行为效应得到了不同研究人员很大程度上的认同，普遍的共识是这些行为效应表明了定量限饲会导致饥饿（D’Eath等，2009）。
1.3 与饥饿有关的应激的生理指标
在研究肉种鸡和母猪的饥饿试验中，一些采食和应激的生理指标已经得到研究人员广泛应用，这里对其中最重要的指标进行简要综述。
1.3.1 血浆皮质醇或皮质酮浓度
应激的生理指标，例如糖皮质激素[血浆皮质醇或皮质酮浓度（Plasma Cortisol or Corticosterone Concentration，PCC）]和下丘脑-垂体-肾上腺功能轴（Hypothalamic–Pituitary–Adrenal Axis，HPA）的其他指标广泛应用于动物福利（Morme`de等，2007）。PCC可能是与肉种鸡和母猪慢性饥饿相关的应用最广泛的指标（D’Eath等，2009）。虽然乍看之下PCC是检测应激的理想指标，但是它仍然存在大量需要解释的问题（D’Eath等，2009；同样在下文进行讨论）。另外D’Eath等（2009）提出了一个与PCC作为饥饿指标使用相关的问题，但是这个问题仅仅从表面上进行了分析（Kyriazakis和Tolkamp，2011）。在一些研究中（Hocking等，1996；Kub??kova?等，2001；de Jong等，2003），PCC在处于不同营养处理（通常从严格限饲到自由采食）的特定年龄的肉种鸡中作为检测指标而进行了记录。这些研究通常表明，在特定年龄的肉种鸡中，严格限饲的肉种鸡比自由采食的肉种鸡有更高的PCC。这可以作为限饲措施引发更高水平应激的证据，至少在严格的限饲水平下是这样的（de Jong等，2003）。然而，这些研究中的各种饲喂方案也会对检测PCC时此年龄点上的肉种鸡增重每日可用的能量和营养总量进而对其体重（通常采食更自由的肉种鸡体重更重）有明显的影响。这些研究的结果似乎表明，肉种鸡的体重和研究中测得的PCC之间存在很强的相关性（图2）。这就引出了一个问题，即在这些研究中，PCC的变化是由与饲喂水平相关的应激引起的，还是（至少部分）由自身体重变化引起的。对PCC作为饥饿检测指标合理性的怀疑，被采用相同饲喂方案的肉种鸡在这些研究中重复（例如在不同年龄）记录PCC获得的数据强化。这些试验说明，体重自身对自由采食和限饲动物的PCC有相当大的影响（Kyriazakis和Tolkamp，2011）。图3显示了在肉种鸡全部采用自由采食的5项研究中观察到的PCC与体重之间的相关性。大部分图表表示，在自由采食的肉种鸡中，PCC最初随着肉种鸡年龄和体重的增加而快速下降；但是，在一些研究中，肉种鸡的体重较大时，PCC会趋于稳定（甚至会出现微小的提高）。PCC的这种下降不可能与饥饿减轻和年龄或体重相关，因为这些研究中所有的试验肉种鸡全期均采用自由采食。
1.3.2 其他与饥饿相关的应激的生理指标
白细胞比率[常分析异噬白细胞与淋巴细胞的比率（Heterophil-To-Lymphocyte Ratio，HLR）]是评估动物福利的一个常用方法，包括由饥饿引起的应激，特别是评估肉种鸡的福利。一些对PCC的疑问同样也存在于白细胞比率这个指标上，因此检测结果令人困惑也就不足为奇了（D’Eath等，2009）。多项研究发现，当采用不同水平的定量限饲时，HLR会提高、保持不变或者下降（D’Eath等，2009）。当其他免疫标记物同时进行评估时，一个相似的令人困惑的情况会在家禽和猪上同时出现；因此，我们认为这些参数不是检测饥饿的可靠指标（D’Eath等，2009）。
血浆中部分营养物质、代谢产物和激素（例如葡萄糖、非脂化脂肪酸、β-羥丁酸、胰岛素等）的浓度或它们的比例已作为限饲动物慢性饥饿的替代指标（de Jong等，2003，2005；Nielsen等，2011）。根据D’Eath等（2009）的讨论可知，这些物质的浓度通常在一天内会出现很大的变化（也就是对饲喂模式变化的应答），与能量供应和/或动物的能量状况密切相关，这使得这些指标不适合作为饥饿的评估指标，因为其受动物的影响。试图量化饥饿的最新方法是对多肽类基因表达的检测，例如神经肽Y或刺鼠色蛋白相关蛋白（Agouti-Related Protein，AGRP），后者有时被称为“饥饿肽”。尽管强有力的证据表明这些基因的表达与限饲水平有关（Boswell等，1999；Dunn等，2012），但是这与动物的主观状态有关的证据目前无法完全令人信服。因此，我们的观点是目前没有确切的生理指标可用来说明由限饲引起的饥饿。对于那些有志于量化与不同形式的能量摄入限制（正如目前在动物养殖场中所采取的）相关的饥饿状态的严重程度的人来说，这是一个严格的限制。□□
未完，待续。
原题名：Chapter 2 Hunger Associated with Restricted Feeding Systems（英文）
原作者：Clive J. C. Phillips（昆士兰大学兽医科学院动物福利与伦理中心）
中图分类号：S815 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2017）09-0081-05
在大多数的农业生产系统中（快速生长的猪或肉牛和泌乳奶牛），高采食量（即：能量和营养物质）是有益的，因为这能使动物达到很高的生产水平。然而，对其他的农场动物（如不泌乳的牛、母猪或母羊，处于育成期的肉种鸡和蛋鸡），以及许多宠物、动物园的观赏动物，甚至人类，与自由采食高质量日粮有关的高能量摄入，对健康和福利可能会产生不良的影响（Schwitzer和Kaumanns，2001；Gough，2005；Stubbs和Tolkamp，2006；D’Eath等，2009）。这些动物大量摄入能量会导致脂肪沉积过多、（相关）繁殖能力下降以及出现腹水、跛足、心脏病、糖尿病和代谢性疾病等（Hocking和White-head，1990；Aviagen，2001；Mench，2002）。避免出现这些健康和福利问题的唯一方法就是采用可以有意防止每日能量大量持续摄入的饲喂系统。在多个这些系统中，动物长期被认为处于长期的饥饿状态，这显然是一个很重要的福利问题（D’Eath等，2009）。另外，为诱导蛋鸡换羽，一些国家依然采取限饲（有时完全禁食1周或2周）的方法（Bell，2003）。这种做法被认为对动物福利尤其有害（Webster，2003），因此在一些国家禁止使用，例如英国“无论在任何情况下，都不允许通过禁食和禁水来诱导蛋鸡换羽”（Defra 2002：11）。替代方法包括经常提供低质量的家禽饲料，例如苜蓿（McReynolds等，2009）或特定营养物质不平衡的日粮，例如锌过量 （Park等，2004），这些方法可能会取得相同的效果，并能够有助于蛋鸡对抗疾病（例如沙门氏菌感染），同时又能够解决因限饲导致饥饿引发的福利问题（Aygun和Yetisir，2009；Howard等，2012）。因此，本文的重点将是探讨与母猪和家禽生产者的饲养系统相关的饥饿问题。正在讨论的问题与正常的采食行为、饥饿的本质、测定饥饿的可行方法、被认为能够引起饥饿的饲喂系统以及消除与定量限饲有关的福利问题的方法。
1 什么是饥饿
采食是所有动物行为中最自然的一种，因为它对单个动物的生存和繁殖有着深远的影响，也就是其进化适应性。动物持续接近食物的正常采食行为表现为一种以非进食间隔分隔开的典型的短暂性的采食周期（通常称为餐）（Tolkamp等，2011）。通常认为动物吃饱后便会结束一餐（Metz，1975；Le Magnen，1985；Forbes，1995；Zorrilla等，2005）。因此，動物在吃完一餐后不久便开始摄入下一餐的可能性相当低。然而，随着时间的流逝，饱腹感逐渐消失，逐渐增加的采食动力或饥饿感将逐步增加动物开始采食的可能性。同样地，动物开始采食是源于饥饿，同时，在采食中采食量的增加会逐渐减弱饥饿感、增加饱腹感，从而提高动物结束采食的可能性（Tolkamp，2011）。图1阐明了这些原理及其对肉鸡采食量的分布和采食间隔长度的影响。其他动物物种也出现了类似的相关性，包括猪、牛、鸭子、火鸡、大鼠和海豚幼仔（Tolkamp等，2011）。这说明“饥饿”可被认为是一种能够引发动物采食行为的自然诱导状态，因此，饥饿被认为是“最基本、最原始、最持久的激励力量”之一（Webster，1995）。图1所描述的正常采食行为模式发生在半野生（海豚幼仔；Tolkamp等，2011）以及家养的动物中，同时似乎不受高强度选择的农场动物（例如肉鸡）中生产性状遗传选择的影响（Howie等，2009b；Tolkamp等，2011，2012）。这些结果与以下观点相矛盾，即生产性状已经过高强度选择的品系中的动物处于一种持续饥饿的状态，即便在自由采食的情况下（Burkhart等，1983；Bokkers等，2004）。
出于这一原因，在组成动物福利一部分重要推荐法规的“五个自由”中，“免于饥饿和口渴”作为最明显的特征性指标似乎很奇怪（FAWC，1992；AWAC，1994）。很明显，“饥饿”这个词在不同的语境中含义也大相径庭[对口渴的简短探讨请参见Kyriazakis和Tolkamp（2011）的研究]。一方面，除非将对动物实施饥饿作为一个会使其主动寻找并采食食物的（短期）激励手段，否则采食可能永远不会发生。另一方面，“饥饿”（在本节中）可被定义为“因长期营养不良导致的动物的消极主观状态”（D’Eath等，2009）。此定义强调的是“长期的”，这是因为：⑴ 它明显有别于与控制短期采食行为有关的（食欲性）饥饿；⑵ 慢性限制对采食动力的影响比急性限制的大（Savory等，1993；Ferguson和Paule，1995，1997；Bokkers等，2004）。“营养不良”这个词适用于能量以及营养供应；然而，限饲方案几乎是以限制能量的摄入为目标，此术语将会在本文进行解释。其定义强调了动物的主观状态，因为这是动物福利的关键组成部分（Dawkins，1990；Duncan，1993；Fraser和Duncan，1998；Fraser等，1997），尽管这些指标很难被测定。 1.1 由定量限饲引起的饥饿的检测方法
饥饿的广义测量指标包括3个（包括由饥饿引起的应激），用以评估由定量限饲引起的饥饿情况：⑴ 可见行为（的改变）；⑵ 生理指标；⑶ 特殊行为试验。D’Eath等（2009）已对这些指标进行了详细的综述，下文对其进行简单的综述和更新。
1.2 由饥饿引起的应激的行为指标
由定量限饲激发的动物采食动力通常非常高。提供的任何食物都会被立即食完，而采食后产生的多种行为被认为是采食动力未得到满足而导致的结果（D’Eath等，2009）。定量限饲通常会增加觅食行为（Epling和Pierce，1988；Dewasmes等，1989；Koubi等，1991；Weed等，1997）和总体的活动量（体现在休息减少；Savory和Lariviere，2000；Hocking，2004）。这些行为通常会转变为口部的行为，例如肉种鸡的点状啄食（Sandilands等，2005，2006；Nielsen等，2011）和母猪对链状物或棒状物的咀嚼（Appleby和Lawrence，1987）。饮水器也会成为行为的目标，限饲动物经常会出现过量饮水或饮水溢出（Rushen，1984；Sandilands等，2005）。这些转向的口部行为被称为刻板行为（重复不变且没有明显功能性的行为；Mason和Latham，2004）。鸡（Savory等，1996）和猪（Brouns等，1994；Bergeron等，2000）的刻板行为通常会随着限饲程度的提高而增加。这些刻板行为是觅食行为的表现，可通过环境的物理约束来缓解（Law-rence和Terlouw，1993）。总之，定量限饲的行为效应得到了不同研究人员很大程度上的认同，普遍的共识是这些行为效应表明了定量限饲会导致饥饿（D’Eath等，2009）。
1.3 与饥饿有关的应激的生理指标
在研究肉种鸡和母猪的饥饿试验中，一些采食和应激的生理指标已经得到研究人员广泛应用，这里对其中最重要的指标进行简要综述。
1.3.1 血浆皮质醇或皮质酮浓度
应激的生理指标，例如糖皮质激素[血浆皮质醇或皮质酮浓度（Plasma Cortisol or Corticosterone Concentration，PCC）]和下丘脑-垂体-肾上腺功能轴（Hypothalamic–Pituitary–Adrenal Axis，HPA）的其他指标广泛应用于动物福利（Morme`de等，2007）。PCC可能是与肉种鸡和母猪慢性饥饿相关的应用最广泛的指标（D’Eath等，2009）。虽然乍看之下PCC是检测应激的理想指标，但是它仍然存在大量需要解释的问题（D’Eath等，2009；同样在下文进行讨论）。另外D’Eath等（2009）提出了一个与PCC作为饥饿指标使用相关的问题，但是这个问题仅仅从表面上进行了分析（Kyriazakis和Tolkamp，2011）。在一些研究中（Hocking等，1996；Kub??kova?等，2001；de Jong等，2003），PCC在处于不同营养处理（通常从严格限饲到自由采食）的特定年龄的肉种鸡中作为检测指标而进行了记录。这些研究通常表明，在特定年龄的肉种鸡中，严格限饲的肉种鸡比自由采食的肉种鸡有更高的PCC。这可以作为限饲措施引发更高水平应激的证据，至少在严格的限饲水平下是这样的（de Jong等，2003）。然而，这些研究中的各种饲喂方案也会对检测PCC时此年龄点上的肉种鸡增重每日可用的能量和营养总量进而对其体重（通常采食更自由的肉种鸡体重更重）有明显的影响。这些研究的结果似乎表明，肉种鸡的体重和研究中测得的PCC之间存在很强的相关性（图2）。这就引出了一个问题，即在这些研究中，PCC的变化是由与饲喂水平相关的应激引起的，还是（至少部分）由自身体重变化引起的。对PCC作为饥饿检测指标合理性的怀疑，被采用相同饲喂方案的肉种鸡在这些研究中重复（例如在不同年龄）记录PCC获得的数据强化。这些试验说明，体重自身对自由采食和限饲动物的PCC有相当大的影响（Kyriazakis和Tolkamp，2011）。图3显示了在肉种鸡全部采用自由采食的5项研究中观察到的PCC与体重之间的相关性。大部分图表表示，在自由采食的肉种鸡中，PCC最初随着肉种鸡年龄和体重的增加而快速下降；但是，在一些研究中，肉种鸡的体重较大时，PCC会趋于稳定（甚至会出现微小的提高）。PCC的这种下降不可能与饥饿减轻和年龄或体重相关，因为这些研究中所有的试验肉种鸡全期均采用自由采食。
1.3.2 其他与饥饿相关的应激的生理指标
白细胞比率[常分析异噬白细胞与淋巴细胞的比率（Heterophil-To-Lymphocyte Ratio，HLR）]是评估动物福利的一个常用方法，包括由饥饿引起的应激，特别是评估肉种鸡的福利。一些对PCC的疑问同样也存在于白细胞比率这个指标上，因此检测结果令人困惑也就不足为奇了（D’Eath等，2009）。多项研究发现，当采用不同水平的定量限饲时，HLR会提高、保持不变或者下降（D’Eath等，2009）。当其他免疫标记物同时进行评估时，一个相似的令人困惑的情况会在家禽和猪上同时出现；因此，我们认为这些参数不是检测饥饿的可靠指标（D’Eath等，2009）。
血浆中部分营养物质、代谢产物和激素（例如葡萄糖、非脂化脂肪酸、β-羥丁酸、胰岛素等）的浓度或它们的比例已作为限饲动物慢性饥饿的替代指标（de Jong等，2003，2005；Nielsen等，2011）。根据D’Eath等（2009）的讨论可知，这些物质的浓度通常在一天内会出现很大的变化（也就是对饲喂模式变化的应答），与能量供应和/或动物的能量状况密切相关，这使得这些指标不适合作为饥饿的评估指标，因为其受动物的影响。试图量化饥饿的最新方法是对多肽类基因表达的检测，例如神经肽Y或刺鼠色蛋白相关蛋白（Agouti-Related Protein，AGRP），后者有时被称为“饥饿肽”。尽管强有力的证据表明这些基因的表达与限饲水平有关（Boswell等，1999；Dunn等，2012），但是这与动物的主观状态有关的证据目前无法完全令人信服。因此，我们的观点是目前没有确切的生理指标可用来说明由限饲引起的饥饿。对于那些有志于量化与不同形式的能量摄入限制（正如目前在动物养殖场中所采取的）相关的饥饿状态的严重程度的人来说，这是一个严格的限制。□□
未完，待续。
原题名：Chapter 2 Hunger Associated with Restricted Feeding Systems（英文）
原作者：Clive J. C. Phillips（昆士兰大学兽医科学院动物福利与伦理中心）