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摘 要：通过林分调查，对11a林龄8个种源41个家系闽楠Phoebe bournei优树子代林分，测定生长性状和形质性状及其遗传变异，结果表明：闽楠不同家系树高、胸径、单株材积分别为5.55～8.90 m、6.92～11.91 cm、0.014671～0.050397 m3，差异均达到0.01显著水平，遗传力分别为0.8725、0.7917、0.8557;通直度为3.04～4.86，差异达到0.1显著差异水平;冠幅、分枝度分别为2.15～2.81 m、3.14～3.90，差异未达到显著水平。以单株材积为选择依据选出8个优良家系，其树高、胸径、单株材积分别为8.22～8.90 m、10.86～11.91 cm、0.041936～0.050397 m3，遗传增益分别为7.62%～15.46%、11.62%～20.40%、32.20%～55.97%。相比于6a林龄初选的9个优良家系重复入选3个，8a林龄选出的8个优良家系重复入选6个。選出30个优良单株，其树高、胸径、单株材积分别为8.3～11.0 m、12.0～16.3 cm、0.059388～0.111401 m3，遗传增益分别为4.22～19.62%、19.28～52.06%、53.40～150.05%;相比于6a林龄初选的30个优良单株重复入选14个。
关键词：闽楠;优树子代;生长性状;形质性状;遗传变异
中图分类号：S722.3
文献标识码：A
文章编号：1008-0457（2019）03-00-0 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.03.001
Abstract：By stand survey，analysis growth character and form quality character on the progeny growth of Phoebe bournei plus trees progeny stand was conducted for the 41 families of 8 provenance at 11-years-old. The result showed that among 5.55～8.90m tree height，6.92～11.91cm DBH and 0.014671～0.050397m3 stem volume，all difference reached 0.01 significant level，The genetic power is 0.8725，0.7717，and 0.8557 respectively;The form-quality traits of straightness were among 3.04～4.86，difference reached 0.1 significant level. The crown width were among 2.15～2.81m and branch degree were 3.14～3.90，difference did not reach the significant level. Taking stem volume as selection 8 fine family with among 8.22～8.90 m tree height，10.86～11.91 cm DBH and 0.041936～0.050397 m3 stem volume for 11-year-old，whose genetic gain were 7.62～15.46%，11.62～20.40% and 32.20～55.97%.Compared to primary election 9 fine family at 6-years-old repeated selection 3 fine family，and 8 fine family at 8-years-old repeated selection 6 fine family. Selected 30 fine single plant with among 8.3～11.0 m tree height（genetic gain，4.22～19.62%），12.0～16.3 cm DHB（genetic gain，19.28～52.06%）and 0.059388～0.111401 m3 stem volume（genetic gain，53.40～150.05%）. Compared to primary election 30 fine single plant at 6-years-old repeated selection 14 fine single plant.
Key words：Phoebe bournei; Plus tree progeny; growth character; form quality character; Genetic variation
闽楠Phoebe bournei是我国特有的珍贵用材树种和优良观赏植物，国家第一批Ⅱ级重点保护野生植物和稀有濒危植物，主要分布在我国四川、贵州、湖南、湖北、江西、浙江和福建等地[1-3]，2014年列入国家储备林树种。为了满足社会、经济发展对楠木用材和绿化的需求，福建省林业厅从2003年开始组织闽楠种苗科技攻关，进行种源收集、优树选择和造林试验。迄今为止，我国在闽楠遗传改良研究方面已见报道的有福建、江西、湖南、广西等地开展的1～2a林龄种源、家系苗期试验和4～9a林龄种源、家系生长性状遗传变异研究及其优良种源、家系、单株的早期选择[4-15]。本文以2008年建立在福建省永安国有林场的8个种源41个家系闽楠优树子代测定林为研究对象，对其11a林龄生长性状形质性状及其遗传变异规律进行测定分析，在前期研究的基础上[12，15]，持续监测和进一步研究，以单株材积为指标，从中选出生长性状和形质性状俱佳的优良家系和单株，对福建省闽楠适宜区推广造林，加快发展乡土珍贵阔叶树种具有重要的理论意义和实用价值。 1 材料与方法
1.1 材料来源及子代测定林建立
参试材料由福建农林大学林学院提供，种子采自福建、浙江两省闽楠天然林和人工林成熟林分优树，1年生各家系苗木平均高20.1 cm。参试闽楠优树子代测定林家系代号详见参考文献[12]。
试验地在福建省永安国有林场，地处福建省中部偏西，气候温暖湿润，年平均气温19.1℃，1月份平均气温8.6℃，年平均降水量1569 mm，属闽楠中心分布区[1]。测定林设在该场水茜工区66林班7大班1小班，位于东经117°26′15″、北纬25°57′30″，海拔190～235 m，坡位在短坡中上部，坡向东，土壤为山地红壤，Ⅱ类立地质量等级。前作为马尾松Pinus massoniana人工林。
试验采用完全随机区组设计，3次重复，41个处理，5株单行排列，株行距2 m×2 m，2008年2月造林。试验林整地造林，以及造林后第1～5年抚育管理技术措施详见参考文献[12]，第6、7年修枝抚育。
1.2 林木调查及统计分析方法
2018年2月每木调查11a林龄闽楠优树子代林树高、胸径、冠幅等生长性状和通直度、分枝度等形质性状。树高、胸径、冠幅采用实测，单株材积计算公式[12]为：V=0.00005276D1.882161H1.009317。通直度、分枝度采用指数评分法[16-18]测定，其中，通直度按主干高度1/4以下通直、1/4～1/2通直、1/2～3/4通直、3/4以上通直、完全通直分为5级，分别记1、2、3、4、5分。分枝度按径粗大于主干1/3的分枝数3个以上、2个、1个、径粗小于主干1/3分为4级，分别记1、2、3、4分。通直度、分枝度得分值经平方根（x1/2）转换后进行方差分析和遗传参数估计。
以单株值为统计单位的方差分析模型为：
YijK=x+Bj+Fj+（B×F）ij+EijK，式中，YijK为第i个家系在第j个重复中的第k个观测值，x为群体平均值，Bi为第i个家系效应值，Fj为第j个重复效应值，（B×F）ij为第i个家系第j个重复的效应值，Eijk为机误。遗传力估算为家系遗传力：h2f=δ2f/（δ2e/NR+δ2fb/R+δ2f），单株遗传力：h2f=4δ2f/（δ2e+δ2fb+δ2f），遗传增益：△G=sh2f/x×100%。式中，h2f为遗传力，δ2f为家系间方差，δ2fb为家系与重复的交互作用方差，δ2e为环境方差，△G为遗传增益，S为选择差，x为群体平均值[19-20]。利用IBM SPSS Statistics19.0统计分析[21]。
2 结果与分析
2.1 闽楠家系生长性状及其遗传变异
闽楠优树子代测定林11a林龄各家系树高、胸径、单株材积、冠幅生长性状及其方差分析结果见表1。表1看出，参试闽楠优树子代各家系树高、胸径、单株材积生长分别为5.55～8.90 m、6.92～11.91 cm、0.014671～0.050397 m3，差异均达到0.01顯著水平，这为选择生长性状优良的家系提供了依据。
从表1还可以看出，冠幅生长为2.15～2.81 m，差异未达到显著水平。
对参试闽楠优树子代树高、胸径、单株材积生长性状的遗传参数估算结果见表2。表2可以看出，树高、胸径、单株材积遗传力都比较高，分别为0.8725、0.7917、0.8557，说明这些生长变异主要受到家系本身较强的遗传力控制。由此可见，从参试家系中可以选出一些遗传上真正优异的闽楠优良家系。从变异系数的大小上看，单株材积> 胸径 > 树高，说明单株材积比树高、胸径存在着更为丰富的遗传变异，以单株材积作为生长性状的选择依据，能够取得良好的效果。
2.3 优良家系、单株的综合选择
综上所述，参试闽楠优树子代树高、胸径、单株材积生长差异极显著而且主要受家系本身遗传力控制;通直度差异显著但较大程度受到环境因子影响，冠幅、分枝度差异未达到显著水平。在生长性状指标中，单株材积是树高、胸径的函数，能够综合反映生长速度和材积产量;而且本研究单株材积比树高、胸径存在更为丰富的遗传变异。因此，本研究以11a林龄单株材积作为优良家系和优良单株的选择指标。
优良家系按照参试家系个数的20%入选率进行选择，由此选出的Np607、Np602、Np608、Np606、Sm1、Np617、Np615、Np601等8个速生优良家系，其树高、胸径、单株材积分别为8.22～8.90 m、10.86～11.91 cm、0.041936～0.050397 m3（图1），遗传增益分别为7.62%～15.46%、11.62%～20.40%、32.20%～55.97%（图2）。
相比于6a林龄入选的Np617、Yp602、Yp604、Np606、Jo20、Jo25、Np602、Sx04、Mx605等9个优良家系[12]，本次再度入选3个，重复入选率为33.3%;相比于8a林龄入选的Np606、Np617、Np607、Np602、Sx04、Yp602、Np608、Np601等8个优良家系[15]，本次再度入选6个，重复入选率为75.0%。从入选优良家系看，只有3个优良家系重复入选，而且排名顺序也发生变化，说明早期选择存在着一定的不稳定性，这与黄德龙[23]、黄秀美等[24]对福建柏优树子代测定林的研究结论相似。因此，对闽楠优树子代测定林进行跟踪调查分析，在时间上做连续性评价极为重要。
综合6a林龄、8a林龄、11a林龄3次早期选择的结果，Np602、Np606、Np617重复入选，这3个优良家系是宝贵的林木育种材料，可作为闽楠良种重点利用。由此也可以证明，早期选择确实具有一定可靠性，能够有效缩短育种周期。
以单株值估算的树高、胸径、材积遗传力分别为0.4311、0.7218、0.5695。 优良单株按照参试闽楠个体的5%进行选择，由此选出的Ya101和Ya201等30个优良单株。其树高、胸径、单株材积分别为8.3～11.0 m、12.0～16.3 cm、0.059388～0.111401 m3，遗传增益分别为4.22～19.62%、19.28～52.06%、53.40～150.05%（表5）。相比于6a林龄入选的30个优良单株，本次再度入选14个，重复入选率46.7%。其中Ya101、Ya105、Ya104、Ya111、Ya110、Ya116、Ya119、Ya120、Ya129等9个优良单株生长性状比较稳定，而且是优良家系中的优良单株，具有家系和单株二层次联合选择的遗传增益，可作为闽楠无性繁殖材料和建立闽楠种质基因库、无性系种子园材料。
3 结论与讨论
11a林龄闽楠优树子代不同家系生长性状在树高、胸径、单株材积差异上均达到0.01显著水平，家系遗传力分别为0.8725、0.7917、0.8557，单株遗传力分别为0.4311、0.7218、0.5695;冠幅差异未达到显著水平。不同家系形质性状，通直度差异达到0.1显著水平，家系遗传力为0.3007;分枝度差异未达到显著水平。以单株材积为选择指标，按20%入选率选出Np607、Np602、Np608等8个优良家系，其树高、胸径、单株材积分别为8.22～8.90 m、10.86～11.91 cm、0.041936～0.050397 m3，遗传
增益分别为7.62%～15.46%、11.62%～20.40%、32.20%～55.97%。这些优良家系经良种审定可在福建省闽楠适宜区特别是闽西北推广造林。以单株材积为选择指标，按5%入选率选出Ya101、Ya201等30个优良单株;其树高、胸径、单株材积分别为8.3～11.0 m、12.0～16.3 cm、0.059388～0.111401 m3，遗传增益分别为4.22%～19.62%、19.28%～52.06%、53.40%～150.05%。这些优良单株可用于无性繁殖和建立闽楠种质资源库、无性系种子园材料。
本研究在闽楠家系树高、胸径、单株材积生长性状及其遗传变异规律上与前人研究报道的结果[9，12-15]相同;研究内容增加冠幅生长性状和通直度、分枝度形质性状。研究结果选出的8个优良家系与前期6a林龄[12]、8a林龄[15]比较，Np602、Np606、Np617重复入选，这3个优良家系生长性状表现稳定，可作为良种重点利用;选出的30个优良单株与前期6a林龄[12] 比较，有14个单株重复入选，其中Ya101、Ya105、Ya104、Ya111、Ya110、Ya116、Ya119、Ya120、Ya129等9个优良单株不仅生长性状表现稳定，而且具有家系和单株二层次联合选择遗传增益，是闽楠无性繁殖材料和建立种质基因库、无性系种子园的优良材料。
本研究闽楠优树子代测定林林分已经充分郁闭，应适时组织抚育间伐。今后要继续跟踪调查生长性状和形质性状变异情况，并开展材质性状研究，以期最终决选出各项性状表现优异的优良家系和单株。
参 考 文 献：
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关键词：闽楠;优树子代;生长性状;形质性状;遗传变异
中图分类号：S722.3
文献标识码：A
文章编号：1008-0457（2019）03-00-0 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.03.001
Abstract：By stand survey，analysis growth character and form quality character on the progeny growth of Phoebe bournei plus trees progeny stand was conducted for the 41 families of 8 provenance at 11-years-old. The result showed that among 5.55～8.90m tree height，6.92～11.91cm DBH and 0.014671～0.050397m3 stem volume，all difference reached 0.01 significant level，The genetic power is 0.8725，0.7717，and 0.8557 respectively;The form-quality traits of straightness were among 3.04～4.86，difference reached 0.1 significant level. The crown width were among 2.15～2.81m and branch degree were 3.14～3.90，difference did not reach the significant level. Taking stem volume as selection 8 fine family with among 8.22～8.90 m tree height，10.86～11.91 cm DBH and 0.041936～0.050397 m3 stem volume for 11-year-old，whose genetic gain were 7.62～15.46%，11.62～20.40% and 32.20～55.97%.Compared to primary election 9 fine family at 6-years-old repeated selection 3 fine family，and 8 fine family at 8-years-old repeated selection 6 fine family. Selected 30 fine single plant with among 8.3～11.0 m tree height（genetic gain，4.22～19.62%），12.0～16.3 cm DHB（genetic gain，19.28～52.06%）and 0.059388～0.111401 m3 stem volume（genetic gain，53.40～150.05%）. Compared to primary election 30 fine single plant at 6-years-old repeated selection 14 fine single plant.
Key words：Phoebe bournei; Plus tree progeny; growth character; form quality character; Genetic variation
闽楠Phoebe bournei是我国特有的珍贵用材树种和优良观赏植物，国家第一批Ⅱ级重点保护野生植物和稀有濒危植物，主要分布在我国四川、贵州、湖南、湖北、江西、浙江和福建等地[1-3]，2014年列入国家储备林树种。为了满足社会、经济发展对楠木用材和绿化的需求，福建省林业厅从2003年开始组织闽楠种苗科技攻关，进行种源收集、优树选择和造林试验。迄今为止，我国在闽楠遗传改良研究方面已见报道的有福建、江西、湖南、广西等地开展的1～2a林龄种源、家系苗期试验和4～9a林龄种源、家系生长性状遗传变异研究及其优良种源、家系、单株的早期选择[4-15]。本文以2008年建立在福建省永安国有林场的8个种源41个家系闽楠优树子代测定林为研究对象，对其11a林龄生长性状形质性状及其遗传变异规律进行测定分析，在前期研究的基础上[12，15]，持续监测和进一步研究，以单株材积为指标，从中选出生长性状和形质性状俱佳的优良家系和单株，对福建省闽楠适宜区推广造林，加快发展乡土珍贵阔叶树种具有重要的理论意义和实用价值。 1 材料与方法
1.1 材料来源及子代测定林建立
参试材料由福建农林大学林学院提供，种子采自福建、浙江两省闽楠天然林和人工林成熟林分优树，1年生各家系苗木平均高20.1 cm。参试闽楠优树子代测定林家系代号详见参考文献[12]。
试验地在福建省永安国有林场，地处福建省中部偏西，气候温暖湿润，年平均气温19.1℃，1月份平均气温8.6℃，年平均降水量1569 mm，属闽楠中心分布区[1]。测定林设在该场水茜工区66林班7大班1小班，位于东经117°26′15″、北纬25°57′30″，海拔190～235 m，坡位在短坡中上部，坡向东，土壤为山地红壤，Ⅱ类立地质量等级。前作为马尾松Pinus massoniana人工林。
试验采用完全随机区组设计，3次重复，41个处理，5株单行排列，株行距2 m×2 m，2008年2月造林。试验林整地造林，以及造林后第1～5年抚育管理技术措施详见参考文献[12]，第6、7年修枝抚育。
1.2 林木调查及统计分析方法
2018年2月每木调查11a林龄闽楠优树子代林树高、胸径、冠幅等生长性状和通直度、分枝度等形质性状。树高、胸径、冠幅采用实测，单株材积计算公式[12]为：V=0.00005276D1.882161H1.009317。通直度、分枝度采用指数评分法[16-18]测定，其中，通直度按主干高度1/4以下通直、1/4～1/2通直、1/2～3/4通直、3/4以上通直、完全通直分为5级，分别记1、2、3、4、5分。分枝度按径粗大于主干1/3的分枝数3个以上、2个、1个、径粗小于主干1/3分为4级，分别记1、2、3、4分。通直度、分枝度得分值经平方根（x1/2）转换后进行方差分析和遗传参数估计。
以单株值为统计单位的方差分析模型为：
YijK=x+Bj+Fj+（B×F）ij+EijK，式中，YijK为第i个家系在第j个重复中的第k个观测值，x为群体平均值，Bi为第i个家系效应值，Fj为第j个重复效应值，（B×F）ij为第i个家系第j个重复的效应值，Eijk为机误。遗传力估算为家系遗传力：h2f=δ2f/（δ2e/NR+δ2fb/R+δ2f），单株遗传力：h2f=4δ2f/（δ2e+δ2fb+δ2f），遗传增益：△G=sh2f/x×100%。式中，h2f为遗传力，δ2f为家系间方差，δ2fb为家系与重复的交互作用方差，δ2e为环境方差，△G为遗传增益，S为选择差，x为群体平均值[19-20]。利用IBM SPSS Statistics19.0统计分析[21]。
2 结果与分析
2.1 闽楠家系生长性状及其遗传变异
闽楠优树子代测定林11a林龄各家系树高、胸径、单株材积、冠幅生长性状及其方差分析结果见表1。表1看出，参试闽楠优树子代各家系树高、胸径、单株材积生长分别为5.55～8.90 m、6.92～11.91 cm、0.014671～0.050397 m3，差异均达到0.01顯著水平，这为选择生长性状优良的家系提供了依据。
从表1还可以看出，冠幅生长为2.15～2.81 m，差异未达到显著水平。
对参试闽楠优树子代树高、胸径、单株材积生长性状的遗传参数估算结果见表2。表2可以看出，树高、胸径、单株材积遗传力都比较高，分别为0.8725、0.7917、0.8557，说明这些生长变异主要受到家系本身较强的遗传力控制。由此可见，从参试家系中可以选出一些遗传上真正优异的闽楠优良家系。从变异系数的大小上看，单株材积> 胸径 > 树高，说明单株材积比树高、胸径存在着更为丰富的遗传变异，以单株材积作为生长性状的选择依据，能够取得良好的效果。
2.3 优良家系、单株的综合选择
综上所述，参试闽楠优树子代树高、胸径、单株材积生长差异极显著而且主要受家系本身遗传力控制;通直度差异显著但较大程度受到环境因子影响，冠幅、分枝度差异未达到显著水平。在生长性状指标中，单株材积是树高、胸径的函数，能够综合反映生长速度和材积产量;而且本研究单株材积比树高、胸径存在更为丰富的遗传变异。因此，本研究以11a林龄单株材积作为优良家系和优良单株的选择指标。
优良家系按照参试家系个数的20%入选率进行选择，由此选出的Np607、Np602、Np608、Np606、Sm1、Np617、Np615、Np601等8个速生优良家系，其树高、胸径、单株材积分别为8.22～8.90 m、10.86～11.91 cm、0.041936～0.050397 m3（图1），遗传增益分别为7.62%～15.46%、11.62%～20.40%、32.20%～55.97%（图2）。
相比于6a林龄入选的Np617、Yp602、Yp604、Np606、Jo20、Jo25、Np602、Sx04、Mx605等9个优良家系[12]，本次再度入选3个，重复入选率为33.3%;相比于8a林龄入选的Np606、Np617、Np607、Np602、Sx04、Yp602、Np608、Np601等8个优良家系[15]，本次再度入选6个，重复入选率为75.0%。从入选优良家系看，只有3个优良家系重复入选，而且排名顺序也发生变化，说明早期选择存在着一定的不稳定性，这与黄德龙[23]、黄秀美等[24]对福建柏优树子代测定林的研究结论相似。因此，对闽楠优树子代测定林进行跟踪调查分析，在时间上做连续性评价极为重要。
综合6a林龄、8a林龄、11a林龄3次早期选择的结果，Np602、Np606、Np617重复入选，这3个优良家系是宝贵的林木育种材料，可作为闽楠良种重点利用。由此也可以证明，早期选择确实具有一定可靠性，能够有效缩短育种周期。
以单株值估算的树高、胸径、材积遗传力分别为0.4311、0.7218、0.5695。 优良单株按照参试闽楠个体的5%进行选择，由此选出的Ya101和Ya201等30个优良单株。其树高、胸径、单株材积分别为8.3～11.0 m、12.0～16.3 cm、0.059388～0.111401 m3，遗传增益分别为4.22～19.62%、19.28～52.06%、53.40～150.05%（表5）。相比于6a林龄入选的30个优良单株，本次再度入选14个，重复入选率46.7%。其中Ya101、Ya105、Ya104、Ya111、Ya110、Ya116、Ya119、Ya120、Ya129等9个优良单株生长性状比较稳定，而且是优良家系中的优良单株，具有家系和单株二层次联合选择的遗传增益，可作为闽楠无性繁殖材料和建立闽楠种质基因库、无性系种子园材料。
3 结论与讨论
11a林龄闽楠优树子代不同家系生长性状在树高、胸径、单株材积差异上均达到0.01显著水平，家系遗传力分别为0.8725、0.7917、0.8557，单株遗传力分别为0.4311、0.7218、0.5695;冠幅差异未达到显著水平。不同家系形质性状，通直度差异达到0.1显著水平，家系遗传力为0.3007;分枝度差异未达到显著水平。以单株材积为选择指标，按20%入选率选出Np607、Np602、Np608等8个优良家系，其树高、胸径、单株材积分别为8.22～8.90 m、10.86～11.91 cm、0.041936～0.050397 m3，遗传
增益分别为7.62%～15.46%、11.62%～20.40%、32.20%～55.97%。这些优良家系经良种审定可在福建省闽楠适宜区特别是闽西北推广造林。以单株材积为选择指标，按5%入选率选出Ya101、Ya201等30个优良单株;其树高、胸径、单株材积分别为8.3～11.0 m、12.0～16.3 cm、0.059388～0.111401 m3，遗传增益分别为4.22%～19.62%、19.28%～52.06%、53.40%～150.05%。这些优良单株可用于无性繁殖和建立闽楠种质资源库、无性系种子园材料。
本研究在闽楠家系树高、胸径、单株材积生长性状及其遗传变异规律上与前人研究报道的结果[9，12-15]相同;研究内容增加冠幅生长性状和通直度、分枝度形质性状。研究结果选出的8个优良家系与前期6a林龄[12]、8a林龄[15]比较，Np602、Np606、Np617重复入选，这3个优良家系生长性状表现稳定，可作为良种重点利用;选出的30个优良单株与前期6a林龄[12] 比较，有14个单株重复入选，其中Ya101、Ya105、Ya104、Ya111、Ya110、Ya116、Ya119、Ya120、Ya129等9个优良单株不仅生长性状表现稳定，而且具有家系和单株二层次联合选择遗传增益，是闽楠无性繁殖材料和建立种质基因库、无性系种子园的优良材料。
本研究闽楠优树子代测定林林分已经充分郁闭，应适时组织抚育间伐。今后要继续跟踪调查生长性状和形质性状变异情况，并开展材质性状研究，以期最终决选出各项性状表现优异的优良家系和单株。
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