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摘 要：动物的外观不仅仅是由其遗传物质决定的，也是由其在生命早期所遭遇到的情况决定的。本文旨在聚焦这些所谓的“表观效应”。
关键词：遗传效应；甲基化；一致性；有机硒
在过去20年里，生物学分析技术和实验室自动化已取得了惊人的进步。这些新颖的功能使得描绘出某一个个体的全部基因组成为可能。基因组分析和基因表达的可能也大大地扩展了我们对遗传学以及遗传与营养和环境相互作用的了解。
个体早期发育上的一些相互作用可以在其整个生命中产生持久的影响（图1）。
自然界中的一些事例表明，流向胎儿营养流的减少会影响其以后的生长。出生时个体较小的婴儿在以后的生长中患糖尿病的风险，会高于出生时个体较大的婴儿。窝内个体最小的仔猪发育成一流胴体质量的机会很有限。因为，携带个体遗传信息的基本系统——DNA序列在受精时就已形成。在早期发育过程中，必须存在能为其增加额外信息的非遗传机制。
这种新增的信息被称为“表观遗传效应”。由于这些效应会影响动物的健康和生产性能，了解它们的科学性是非常有意义的，而如何控制它们则具有社会和经济意义。
这些新的研究技术，能够为深入了解这些相互作用，并有希望研发出能够在未来克服和控制它们的技术，提供了极大的可能性。
根据豌豆杂交试验，孟德尔揭示了遗传信息是如何代代相传的基本认识。孟德尔指出，每一个个体的每个性状都有两个遗传来源，分别来自其父本和母本。当个体成熟并产生配子（即精子和卵子）时，遗传信息会传递给下一代。
当配子形成时，配对的等位基因随机分离，从而使每一个配子拥有来自其父母的一个拷贝基因。1915年，当孟德尔理论与托马斯·亨特摩根（Thomas Hunt Morgan）的染色体学说进行整合后，就形成了经典遗传学的核心。也就是在这些理论的基础上发现了双链DNA的生物学结构。
孟德尔指出，一个个体的外表或表型由其等位基因以及环境因素决定。然而，孟德尔和以他理论支撑的遗传学界并没有对一个重要事件进行阐明，即早期生长中的环境影响能够改变从DNA中读取的遗传信息的表达，以及如何被用于生长和新陈代谢，并且这种印记或编程效应可以持续影响一生。因此，DNA蕴含的信息，包括但并不限于受精时所形成的碱基对序列。例如：可以通过DNA的甲基化增加和保存其他信息。这一信息取决于动物在子宫和新生阶段所获得的营养和所处的环境条件。之后，甲基化作用会影响动物利用特定的基因（图2）。
1 工蜂或蜂王
众所周知，无论雌性蜜蜂变成工蜂还是蜂王，其在社会秩序中所处的地位并非取决于她的基因，而是取决于她是否有蜂王浆吃。食物的质量和数量将导致蜜蜂出现体型大小和实力差异，这种概念似乎是符合逻辑的。事实上，女蜂王的体型比其他所有的工蜂要大得多。然而，不同的食物不仅仅会影响体型大小，而且也会导致生殖器官发育和其他形态出现差异。最近的一项研究发现蜂王浆含有一种Royalactin蛋白质，它是形成工蜂和蜂王之间身体差异的真正原因。由此就提出了新的问题：有没有适合雏鸡或仔猪吃的“蜂王浆”？
科学家已对家禽的表观遗传机制进行了大量的研究。有关环境控制机制和营养方面的研究都获得了可喜的成果。在生命的头3 d经历热应激的雏鸡，在其以后的生命中能够更好地适应炎热的天气。同样，研究表明肉鸡进行类似的处理后能更加有效地利用钙和磷。
关于猪的表观遗传效应研究主要集中在仔猪胎儿期的生长对其出生后生长发育的影响。子宫内生长迟缓而导致初生重低下的仔猪会持续影响其出栏前的生长发育。Wu和他（或她）的同事在其《动物科学杂志》杂志上的一篇综述中，总结了出生体重偏低对随后生长影响的重要作用。偏低的初生重会显著提高仔猪产前和产后的死亡率，并会加大组织器官功能发生障碍的风险，同时会对生产性能和胴体质量产生负面的影响（见附文1）。
一些研究表明，初生重偏低的仔猪无法克服出生后这种不利的生长。生长上长期的迟缓效应会影响其一生的生长。初生重偏低的仔猪无法在出生后增加它们的肌肉纤维数量和肌肉生长速度，即使充分饲喂最终结果也一样。由于表观遗传效应，它们不能比同窝仔猪合成更多的蛋白质，这可以解释为什么它们没有出现补偿性生长的原因。在生长的后期，通常可以观察到的是生长中的猪，能够对先前营养不良期的生长出现补偿性的生长。
由于仔猪在胎儿阶段的发育对肌纤维的发育具有持久的影响，观察到仔猪在以后的生长阶段中整个身体和肌肉的组成发生改变是不足为奇的。初生重偏低的仔猪拥有的肌肉较少，但胴体脂肪较多。同时，结缔组织含量上也有差异——偏多。这也会影响肌肉的嫩度。母猪饲喂量不足会对其后代产生负面影响，然而妊娠第0天至第50天过度饲喂也会对其后代产生不良影响。这类母猪生产的仔猪在出生和屠宰时会有较多的脂肪组织，这再一次显示了出生时观察的某些作用，并一直影响猪的整个生长期。
2 均匀的窝产仔猪数
母猪子宫容量不足和妊娠期营养不良是影响胎儿生长的两大主要因素。要想获得均衡的窝产仔数必须从遗传选育开始。一些育种方案利用了低初生重仔猪比率或窝内仔猪初生重变异大等参数。
这些参数可以选出不能为仔猪提供平衡发展所需宫内环境的母猪。对仔猪育成率的选择也会使窝产仔数更加均衡。因为年龄较大的母猪更容易产出体重偏低的仔猪，所以高龄母猪的比例也取决于母猪群的年龄结构。不同的研究表明，母猪哺乳期较大的失重会影响其卵巢的功能，从而影响卵泡的发育质量。正因为卵泡质量的不一致，导致胚胎发育的不均匀，进而使窝产仔猪的个体不均衡。特别是在炎热的夏季，更需要采取更多的措施来提高母猪的采食量和健康程度。哺乳期体况损失过多带来的不良作用可在刚断奶时得到部分纠正。事实证明，断奶和再配种期间母猪每日额外喂给150 g葡萄糖，可提高窝产仔猪的一致性。
通过增加断奶至配种间隔期的饲喂频率或有规律地提供仔猪料也可获得积极的效果。妊娠期间提高母猪日粮精中氨酸和谷氨酸这二种氨基酸的水平也可改善所产仔猪的均匀度。
然而，只要不提供这些氨基酸的纯合态形式，那么通过重新调整饲料配方来提高仔猪均匀度的成功率是有限的。获得发育良好胎儿另一个需考虑的因素是氧化保护。应选用合适的抗氧化剂混合物作为每一个妊娠期日粮的选择性干预策略。
原题名：Epigenetics： The art of programming DNA（英文）
原作者：Peter Spring博士（瑞士措利科芬伯尔尼应用科技大学农业学院）
关键词：遗传效应；甲基化；一致性；有机硒
在过去20年里，生物学分析技术和实验室自动化已取得了惊人的进步。这些新颖的功能使得描绘出某一个个体的全部基因组成为可能。基因组分析和基因表达的可能也大大地扩展了我们对遗传学以及遗传与营养和环境相互作用的了解。
个体早期发育上的一些相互作用可以在其整个生命中产生持久的影响（图1）。
自然界中的一些事例表明，流向胎儿营养流的减少会影响其以后的生长。出生时个体较小的婴儿在以后的生长中患糖尿病的风险，会高于出生时个体较大的婴儿。窝内个体最小的仔猪发育成一流胴体质量的机会很有限。因为，携带个体遗传信息的基本系统——DNA序列在受精时就已形成。在早期发育过程中，必须存在能为其增加额外信息的非遗传机制。
这种新增的信息被称为“表观遗传效应”。由于这些效应会影响动物的健康和生产性能，了解它们的科学性是非常有意义的，而如何控制它们则具有社会和经济意义。
这些新的研究技术，能够为深入了解这些相互作用，并有希望研发出能够在未来克服和控制它们的技术，提供了极大的可能性。
根据豌豆杂交试验，孟德尔揭示了遗传信息是如何代代相传的基本认识。孟德尔指出，每一个个体的每个性状都有两个遗传来源，分别来自其父本和母本。当个体成熟并产生配子（即精子和卵子）时，遗传信息会传递给下一代。
当配子形成时，配对的等位基因随机分离，从而使每一个配子拥有来自其父母的一个拷贝基因。1915年，当孟德尔理论与托马斯·亨特摩根（Thomas Hunt Morgan）的染色体学说进行整合后，就形成了经典遗传学的核心。也就是在这些理论的基础上发现了双链DNA的生物学结构。
孟德尔指出，一个个体的外表或表型由其等位基因以及环境因素决定。然而，孟德尔和以他理论支撑的遗传学界并没有对一个重要事件进行阐明，即早期生长中的环境影响能够改变从DNA中读取的遗传信息的表达，以及如何被用于生长和新陈代谢，并且这种印记或编程效应可以持续影响一生。因此，DNA蕴含的信息，包括但并不限于受精时所形成的碱基对序列。例如：可以通过DNA的甲基化增加和保存其他信息。这一信息取决于动物在子宫和新生阶段所获得的营养和所处的环境条件。之后，甲基化作用会影响动物利用特定的基因（图2）。
1 工蜂或蜂王
众所周知，无论雌性蜜蜂变成工蜂还是蜂王，其在社会秩序中所处的地位并非取决于她的基因，而是取决于她是否有蜂王浆吃。食物的质量和数量将导致蜜蜂出现体型大小和实力差异，这种概念似乎是符合逻辑的。事实上，女蜂王的体型比其他所有的工蜂要大得多。然而，不同的食物不仅仅会影响体型大小，而且也会导致生殖器官发育和其他形态出现差异。最近的一项研究发现蜂王浆含有一种Royalactin蛋白质，它是形成工蜂和蜂王之间身体差异的真正原因。由此就提出了新的问题：有没有适合雏鸡或仔猪吃的“蜂王浆”？
科学家已对家禽的表观遗传机制进行了大量的研究。有关环境控制机制和营养方面的研究都获得了可喜的成果。在生命的头3 d经历热应激的雏鸡，在其以后的生命中能够更好地适应炎热的天气。同样，研究表明肉鸡进行类似的处理后能更加有效地利用钙和磷。
关于猪的表观遗传效应研究主要集中在仔猪胎儿期的生长对其出生后生长发育的影响。子宫内生长迟缓而导致初生重低下的仔猪会持续影响其出栏前的生长发育。Wu和他（或她）的同事在其《动物科学杂志》杂志上的一篇综述中，总结了出生体重偏低对随后生长影响的重要作用。偏低的初生重会显著提高仔猪产前和产后的死亡率，并会加大组织器官功能发生障碍的风险，同时会对生产性能和胴体质量产生负面的影响（见附文1）。
一些研究表明，初生重偏低的仔猪无法克服出生后这种不利的生长。生长上长期的迟缓效应会影响其一生的生长。初生重偏低的仔猪无法在出生后增加它们的肌肉纤维数量和肌肉生长速度，即使充分饲喂最终结果也一样。由于表观遗传效应，它们不能比同窝仔猪合成更多的蛋白质，这可以解释为什么它们没有出现补偿性生长的原因。在生长的后期，通常可以观察到的是生长中的猪，能够对先前营养不良期的生长出现补偿性的生长。
由于仔猪在胎儿阶段的发育对肌纤维的发育具有持久的影响，观察到仔猪在以后的生长阶段中整个身体和肌肉的组成发生改变是不足为奇的。初生重偏低的仔猪拥有的肌肉较少，但胴体脂肪较多。同时，结缔组织含量上也有差异——偏多。这也会影响肌肉的嫩度。母猪饲喂量不足会对其后代产生负面影响，然而妊娠第0天至第50天过度饲喂也会对其后代产生不良影响。这类母猪生产的仔猪在出生和屠宰时会有较多的脂肪组织，这再一次显示了出生时观察的某些作用，并一直影响猪的整个生长期。
2 均匀的窝产仔猪数
母猪子宫容量不足和妊娠期营养不良是影响胎儿生长的两大主要因素。要想获得均衡的窝产仔数必须从遗传选育开始。一些育种方案利用了低初生重仔猪比率或窝内仔猪初生重变异大等参数。
这些参数可以选出不能为仔猪提供平衡发展所需宫内环境的母猪。对仔猪育成率的选择也会使窝产仔数更加均衡。因为年龄较大的母猪更容易产出体重偏低的仔猪，所以高龄母猪的比例也取决于母猪群的年龄结构。不同的研究表明，母猪哺乳期较大的失重会影响其卵巢的功能，从而影响卵泡的发育质量。正因为卵泡质量的不一致，导致胚胎发育的不均匀，进而使窝产仔猪的个体不均衡。特别是在炎热的夏季，更需要采取更多的措施来提高母猪的采食量和健康程度。哺乳期体况损失过多带来的不良作用可在刚断奶时得到部分纠正。事实证明，断奶和再配种期间母猪每日额外喂给150 g葡萄糖，可提高窝产仔猪的一致性。
通过增加断奶至配种间隔期的饲喂频率或有规律地提供仔猪料也可获得积极的效果。妊娠期间提高母猪日粮精中氨酸和谷氨酸这二种氨基酸的水平也可改善所产仔猪的均匀度。
然而，只要不提供这些氨基酸的纯合态形式，那么通过重新调整饲料配方来提高仔猪均匀度的成功率是有限的。获得发育良好胎儿另一个需考虑的因素是氧化保护。应选用合适的抗氧化剂混合物作为每一个妊娠期日粮的选择性干预策略。
原题名：Epigenetics： The art of programming DNA（英文）
原作者：Peter Spring博士（瑞士措利科芬伯尔尼应用科技大学农业学院）