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摘要以2年生的油棕幼苗为材料，根据温度的日变化规律，设置4个不同的温度处理，分别为CK(自然温度处理)，16℃(T1处理)、12℃(T2处理)、8℃(T3处理)，处理20 d后，分析在不同低温处理下叶片大量和微量营养元素含量的变化规律。结果表明：油棕叶片氮、磷、钾和镁含量在T1和T2处理下比CK有所降低, 其中叶片氮、磷和镁的含量在CK、T1、T2处理之间都未达到显著差异的水平；叶片钾和镁的含量在T3处理反而最高；铜和铁的含量在CK处理下最高，但各处理间差异不大；锰和锌的含量在低温处理下都比CK高，尤其在T2和T3处理下，和CK都达到显著差异的水平。该结果为进一步探明低温对油棕养分的吸收和运转的影响奠定基础。
关键词油棕 ；低温处理 ；养分含量
分类号S565.9
Effect of Low Temperature on the Leaf Nutrient Content of Oil Palm
LIU Yong1)FENG Meili2)CAO Hongxing2)LI Xinguo1)WANG Yong3)
(1 Horticulture and Landscape College, Hainan University, Haikou, Hainan 570228;
2 Coconut Research Institute, CATAS, Wenchang, Hainan 571339;
3 Tropical Crops Genetic Resources Institute, CATAS, Danzhou, Hainan 571737)
AbstractThis experiment were used the two-years old oil palm seedlings as experimental material, the four lowest temperature treatments as CK (natural temperature treatment), 16℃ (T1 treatment), 12℃ (T2 treatment), 8℃ (T3 treatment) were designed according to the daily temperature change regularity. After treated for 20 days, the macro-element and micro-element content of oil palm leaf under different low temperature treatments were analyzed. The result showed that leaf N, P, K and Mg content with lower value under compared T1 and T2 treatments compared to CK; the difference of leaf N, P and Mg content among CK, T1, T2 treatments were not reach significance level; the leaf Cu and Fe content with the highest value under CK treatment but with no significant difference among each treatment. The leaf Mn and Zn content showed the lowest value under CK treatment especially the difference CK between T2 and T3 treatments with significance level. These results could provide the basis for explore the regular pattern of nutrient absorption and translocation of oil palm germplasm resources.
Keywordsoil palm ; low temperature treatment ; nutrient content
油棕是典型的热带作物，性喜高温多湿的气候，日均温在18℃以上才开始生长，最适宜生长发育的气温是24～27℃，平均最高温度为29～33℃，平均最低温度为22～24℃；月均温在22～23℃需有7～8个月才能正常开花结果[1-2]。当气温低于18℃时，油棕生长显著延缓，果实发育不良；当气温低于12℃时，几乎生长停止；当温度降至5～8℃以下，并持续数天之久时，各龄油棕就会出现不同程度的寒害，表现为：嫩叶出现冻斑、冻块和叶缘干枯死。当气温降至3℃，并连续7天有霜时，成龄油棕约0.2%会出现冻死的情况，56%植株叶片严重冻坏，败坏越冬果穗约占62%[3]。因此，低温对油棕的生长和产量有着严重的影响。此外，海南土壤的氮、磷、钾等必需元素普遍缺乏[4]，因此研究低温对油棕主要营养元素含量变化的影响具有重要意义，对于科学指导低温季节油棕的施肥提供理论基础。
目前对油棕抗寒性研究主要集中在低温处理后生理生化特性的变化，包括细胞质膜透性的变化；渗透调节物质脯氨酸﹑丙二醛和可溶性糖等的变化，提高植物的防御能力；低温胁迫诱发了保护酶活性，消除了部分超氧阴离子自由基，降低了低温胁迫对膜的伤害；低温胁迫后保护酶活性的变化等[5-6]。寒害对油棕营养元素含量变化的影响主要研究了在自然低温处理过程中，油棕叶片N含量在寒害期间整体呈现降低趋势，而后缓慢升高；P含量在寒害期间明显下降；K含量在周年变化中，呈现下降趋势[7]。但有关不同低温处理对油棕矿质元素含量变化影响的研究较少。
本研究以2年生的油棕盆栽幼苗为试材，研究不同的低温处理(CK、T1、T2、T3)对油棕叶片氮、磷、钾等营养元素含量的影响，以期为油棕抗寒栽培及合理施肥提供理论支撑。
1材料与方法
1.1供试材料
供试油棕材料取自海南省文昌市中国热带农业科学院椰子研究所育苗基地，选取生长健壮，长势一致，无病害的2年生的盆栽苗。
1.2 方法
1.2.1低温胁迫处理
试验于2013年1月6～26日进行，分别选取生长一致的油棕盆栽苗在植物光照培养箱中(型号：RXZ-280B)进行低温胁迫，以正常自然条件下盆栽处理为对照(CK)。根据自然条件下温度的日变化进行模拟，设置不同的低温处理：T1(16℃)、T2(12℃)和T3(8℃)(表1)。每处理3株，重复3次，各处理结束后，取顶端以下第3片叶为试验材料。
1.2.2叶片营养元素含量的测定
把油棕叶片带回实验室后，先擦干净再置于105℃恒温干燥箱中杀青30 min，然后于65℃烘干，粉碎后置于样品袋中备用。采用文献[8]常规方法处理样品，用H2SO4-H2O2消煮叶片组织，凯氏定氮仪测定氮含量；用钼锑抗比色法测定磷含量；用高温灰化叶片组织，原子吸收分光光度法测定钾、镁、铁、锰、锌、铜含量。
1.2.3数据分析
利用Excel对原始数据进行统计，然后采用SPSS13.0软件，对测定的数据进行方差分析和Duncan多重比较分析。
2结果与分析
2.1不同低温胁迫下油棕幼苗叶片氮、磷、钾和镁的含量
叶片氮含量在CK、T1、T2和T3处理下分别为27.70、28.77、27.31、19.22 mg/g ，CK、T1、T2三个处理之间都未达到显著差异水平，T3处理比CK降低33.19%，和其他处理都达到显著差异水平。叶片磷的含量在CK、T1、T2和T3处理下分别为1.05、0.88、0.73、0.97 mg/g，在低温处理过程中变化不大，虽然比CK有所降低，但都未达到显著差异的水平。叶片钾的含量变化较大，各处理间都达到显著差异的水平，CK、T1、T2和T3处理下分别为19.46、14.64、15.48、22.61 mg/g，T1、T2处理比CK分别降低24.77%和20.45%，但在T3处理下反而增加16.19%。叶片镁的含量在CK、T1、T2和T3处理下分别为4.62、4.53、4.43、7.98 mg/g， T1、T2处理下的叶片镁含量比CK分别降低在1.95%、4.19%，CK、T1、T2 三个处理间都未达到显著差异的水平，但在T3处理下比CK增加53.68%，和其他处理间都达到显著差异的水平。见表2。
2.2低温对油棕幼苗叶片铜、铁、锰、锌含量的影响
CK、T1、T2和T3处理下叶片铜的含量分别为10.764、8.151、8.117和9.539 mg/kg，T1、T2和T3处理分别比CK降低24.28%、24.59%和11.38%，CK与T1、T2达到显著差异水平，与T3未达到显著差异水平。叶片铁含量在低温处理下，T1、T2、T3和CK相比，分别下降23.37%、5.39%和7.11 mg/kg，T1处理和其他处理达到显著差异水平，T2、T3和CK之间未达到显著差异的水平。CK、T1、T2和T3处理下叶片锰含量分别为171.629、325.171、375.325和207.017 mg/kg，分别比对照增加89.46%、118.68%和20.62%，在低温处理下都表现出增加的趋势，各处理间都达到显著差异的水平。CK、T1、T2和T3处理下叶片锌含量分别为25.479、27.419、30.017和41.613 mg/kg，分别比对照增加1.94%、4.54%和16.13%，在低温处理下都表现出增加的趋势，CK和T2、T3处理达到显著差异的水平，和T1未达到显著差异的水平。见表3。
3讨论与结论
温度是影响植物养分吸收和转运的重要外界因子之一[9-11]。低温对不同器官养分含量影响的研究报道表明：通过对日光温室黄瓜幼苗不同根区温度处理后矿质元素含量变化的研究表明，与适温处理(CK)相比，亚适温和低温处理的黄瓜幼苗，根系中氮、磷、钾、镁的含量增加，而钙、铁、锰、铜、锌的含量降低；茎中氮、钾、钙、镁、铁的含量增加，而磷、锰、铜、锌的含量降低；叶片中钾的含量增加，而氮、磷、钙、镁、铁、锰、铜、锌的含量降低[12]。低温弱光处理使黄瓜叶片和根系的氮、磷、钾、钙和镁含量减少，表明低温胁迫导致了植物体内矿质元素的降低[13]。由以上研究可知，低温处理对不同器官和不同营养元素养分含量变化影响的不同。但大部分表现在低温下，矿质营养的吸收和运转均受到抑制，养分含量表现降低的趋势。
本研究表明，油棕叶片中N、P含量随着温度的降低而减少，K、Mg含量在T1和T2处理下均比CK低，但在T3处理时比CK高，Cu和Fe的含量在低温处理下均比CK的低，锰和锌的含量在低温处理下比CK高。叶片氮、磷、钾、镁、铜和锌的含量都表现为T1和T2处理下比对照CK的低，可能低温影响了油棕养分的吸收运转，而T3处理下的钾和镁的含量都表现较高的含量，并和对照达到显著差异的水平，可能该处理温度较低，处理后样品失水萎蔫，导致测定的结果偏高；但是锰和锌的含量在低温处理下都比CK高，尤其在T2和T3处理下，和对照达到显著差异的水平，低温对这2个元素含量的影响还需进一步的研究。
根系作为植物养分吸收和运输的主要器官通道，进而影响到养分在茎和叶等部位养分的含量和分布，研究温度对植物营养元素含量的影响，需要对根、茎、叶等不同部位的养分含量进行测定。而本试验仅研究了低温处理后叶片养分含量的变化，应继续深入研究低温处理后油棕不同部位，包括根、茎、叶的养分含量的变化及分配比例，还需要多次重复的实验，并和大田自然低温处理下油棕营养元素含量变化的研究结果相结合，为进一步探明低温对养分吸收和转运的影响奠定基础。
参考文献
[1] Verheye W. Growth and production of oil palm. In: Verheye, W. (ed.), Land Use, Land Cover and Soil Sciences. Encyclopedia of Life Support Systems (EOLSS), UNESCO-EOLSS Publishers, 2010, Oxford, UK.
[2] 雷新涛，曹红星. 油棕[M]. 北京：中国农业出版社，2013：7-8.
[3] Hartley C W. 中国热带作物学会译校. 油棕[M]. 海南省华侨农场管理局翻印，1986：138-235.
[4] 吉清妹，张文，王敏，等. 海南东北部地区蔬菜施肥现状与土壤养分状况[J]. 广东农业科学，2011，22：61-63.
[5] 曹红星，孙程旭，雷新涛，等. 低温胁迫对海南本地种油棕幼苗的生理生化响应[J]. 西南农业学报，2011，24(4): 1 282-1 285.
[6] 黄汉驹，曹红星，张如莲. 油棕抗寒性研究进展[J]. 热带作物学报，2013，33(5): 60-63.
[7] 刘立云，李艳，雷新涛，等. 寒害与季节变化对油棕叶片大中量营养元素含量及其变化规律的影响[J]. 西南农业学报，2013，26(3)：1 227-1 230.
[8] 李酉开. 土壤农业化学常规分析方法[M]. 北京: 科学出版社，1984：273-295.
[9] 刘炜，杨君林，许安民，等. 不同根区温度对冬小麦生长发育及养分吸收的影响[J]. 干旱地区农业研究，2010，28(4)：197-201.
[10] 闫秋艳，段增强，李汛，等. 根区温度对黄瓜生长和土壤养分利用的影响[J]. 土壤学报，2013，50(4)：126-134.
[11] 魏育国，蒋菊芳，王鹤龄，等. 内陆河流域不同播期对春玉米土壤温度及生物量的影响[J]. 中国农学通报，2014，30(9)：186-191.
[12] 任志雨，王秀峰，魏珉. 不同根区温度对黄瓜幼苗矿质元素含量及根系吸收功能[J]. 山东农业大学学报，2003，34(3)：351-355.
[13] 姚娟. 亚宜温光条件下结果期黄瓜氮吸收与转运特性研究[D]. 泰安：山东农业大学，2013.
关键词油棕 ；低温处理 ；养分含量
分类号S565.9
Effect of Low Temperature on the Leaf Nutrient Content of Oil Palm
LIU Yong1)FENG Meili2)CAO Hongxing2)LI Xinguo1)WANG Yong3)
(1 Horticulture and Landscape College, Hainan University, Haikou, Hainan 570228;
2 Coconut Research Institute, CATAS, Wenchang, Hainan 571339;
3 Tropical Crops Genetic Resources Institute, CATAS, Danzhou, Hainan 571737)
AbstractThis experiment were used the two-years old oil palm seedlings as experimental material, the four lowest temperature treatments as CK (natural temperature treatment), 16℃ (T1 treatment), 12℃ (T2 treatment), 8℃ (T3 treatment) were designed according to the daily temperature change regularity. After treated for 20 days, the macro-element and micro-element content of oil palm leaf under different low temperature treatments were analyzed. The result showed that leaf N, P, K and Mg content with lower value under compared T1 and T2 treatments compared to CK; the difference of leaf N, P and Mg content among CK, T1, T2 treatments were not reach significance level; the leaf Cu and Fe content with the highest value under CK treatment but with no significant difference among each treatment. The leaf Mn and Zn content showed the lowest value under CK treatment especially the difference CK between T2 and T3 treatments with significance level. These results could provide the basis for explore the regular pattern of nutrient absorption and translocation of oil palm germplasm resources.
Keywordsoil palm ; low temperature treatment ; nutrient content
油棕是典型的热带作物，性喜高温多湿的气候，日均温在18℃以上才开始生长，最适宜生长发育的气温是24～27℃，平均最高温度为29～33℃，平均最低温度为22～24℃；月均温在22～23℃需有7～8个月才能正常开花结果[1-2]。当气温低于18℃时，油棕生长显著延缓，果实发育不良；当气温低于12℃时，几乎生长停止；当温度降至5～8℃以下，并持续数天之久时，各龄油棕就会出现不同程度的寒害，表现为：嫩叶出现冻斑、冻块和叶缘干枯死。当气温降至3℃，并连续7天有霜时，成龄油棕约0.2%会出现冻死的情况，56%植株叶片严重冻坏，败坏越冬果穗约占62%[3]。因此，低温对油棕的生长和产量有着严重的影响。此外，海南土壤的氮、磷、钾等必需元素普遍缺乏[4]，因此研究低温对油棕主要营养元素含量变化的影响具有重要意义，对于科学指导低温季节油棕的施肥提供理论基础。
目前对油棕抗寒性研究主要集中在低温处理后生理生化特性的变化，包括细胞质膜透性的变化；渗透调节物质脯氨酸﹑丙二醛和可溶性糖等的变化，提高植物的防御能力；低温胁迫诱发了保护酶活性，消除了部分超氧阴离子自由基，降低了低温胁迫对膜的伤害；低温胁迫后保护酶活性的变化等[5-6]。寒害对油棕营养元素含量变化的影响主要研究了在自然低温处理过程中，油棕叶片N含量在寒害期间整体呈现降低趋势，而后缓慢升高；P含量在寒害期间明显下降；K含量在周年变化中，呈现下降趋势[7]。但有关不同低温处理对油棕矿质元素含量变化影响的研究较少。
本研究以2年生的油棕盆栽幼苗为试材，研究不同的低温处理(CK、T1、T2、T3)对油棕叶片氮、磷、钾等营养元素含量的影响，以期为油棕抗寒栽培及合理施肥提供理论支撑。
1材料与方法
1.1供试材料
供试油棕材料取自海南省文昌市中国热带农业科学院椰子研究所育苗基地，选取生长健壮，长势一致，无病害的2年生的盆栽苗。
1.2 方法
1.2.1低温胁迫处理
试验于2013年1月6～26日进行，分别选取生长一致的油棕盆栽苗在植物光照培养箱中(型号：RXZ-280B)进行低温胁迫，以正常自然条件下盆栽处理为对照(CK)。根据自然条件下温度的日变化进行模拟，设置不同的低温处理：T1(16℃)、T2(12℃)和T3(8℃)(表1)。每处理3株，重复3次，各处理结束后，取顶端以下第3片叶为试验材料。
1.2.2叶片营养元素含量的测定
把油棕叶片带回实验室后，先擦干净再置于105℃恒温干燥箱中杀青30 min，然后于65℃烘干，粉碎后置于样品袋中备用。采用文献[8]常规方法处理样品，用H2SO4-H2O2消煮叶片组织，凯氏定氮仪测定氮含量；用钼锑抗比色法测定磷含量；用高温灰化叶片组织，原子吸收分光光度法测定钾、镁、铁、锰、锌、铜含量。
1.2.3数据分析
利用Excel对原始数据进行统计，然后采用SPSS13.0软件，对测定的数据进行方差分析和Duncan多重比较分析。
2结果与分析
2.1不同低温胁迫下油棕幼苗叶片氮、磷、钾和镁的含量
叶片氮含量在CK、T1、T2和T3处理下分别为27.70、28.77、27.31、19.22 mg/g ，CK、T1、T2三个处理之间都未达到显著差异水平，T3处理比CK降低33.19%，和其他处理都达到显著差异水平。叶片磷的含量在CK、T1、T2和T3处理下分别为1.05、0.88、0.73、0.97 mg/g，在低温处理过程中变化不大，虽然比CK有所降低，但都未达到显著差异的水平。叶片钾的含量变化较大，各处理间都达到显著差异的水平，CK、T1、T2和T3处理下分别为19.46、14.64、15.48、22.61 mg/g，T1、T2处理比CK分别降低24.77%和20.45%，但在T3处理下反而增加16.19%。叶片镁的含量在CK、T1、T2和T3处理下分别为4.62、4.53、4.43、7.98 mg/g， T1、T2处理下的叶片镁含量比CK分别降低在1.95%、4.19%，CK、T1、T2 三个处理间都未达到显著差异的水平，但在T3处理下比CK增加53.68%，和其他处理间都达到显著差异的水平。见表2。
2.2低温对油棕幼苗叶片铜、铁、锰、锌含量的影响
CK、T1、T2和T3处理下叶片铜的含量分别为10.764、8.151、8.117和9.539 mg/kg，T1、T2和T3处理分别比CK降低24.28%、24.59%和11.38%，CK与T1、T2达到显著差异水平，与T3未达到显著差异水平。叶片铁含量在低温处理下，T1、T2、T3和CK相比，分别下降23.37%、5.39%和7.11 mg/kg，T1处理和其他处理达到显著差异水平，T2、T3和CK之间未达到显著差异的水平。CK、T1、T2和T3处理下叶片锰含量分别为171.629、325.171、375.325和207.017 mg/kg，分别比对照增加89.46%、118.68%和20.62%，在低温处理下都表现出增加的趋势，各处理间都达到显著差异的水平。CK、T1、T2和T3处理下叶片锌含量分别为25.479、27.419、30.017和41.613 mg/kg，分别比对照增加1.94%、4.54%和16.13%，在低温处理下都表现出增加的趋势，CK和T2、T3处理达到显著差异的水平，和T1未达到显著差异的水平。见表3。
3讨论与结论
温度是影响植物养分吸收和转运的重要外界因子之一[9-11]。低温对不同器官养分含量影响的研究报道表明：通过对日光温室黄瓜幼苗不同根区温度处理后矿质元素含量变化的研究表明，与适温处理(CK)相比，亚适温和低温处理的黄瓜幼苗，根系中氮、磷、钾、镁的含量增加，而钙、铁、锰、铜、锌的含量降低；茎中氮、钾、钙、镁、铁的含量增加，而磷、锰、铜、锌的含量降低；叶片中钾的含量增加，而氮、磷、钙、镁、铁、锰、铜、锌的含量降低[12]。低温弱光处理使黄瓜叶片和根系的氮、磷、钾、钙和镁含量减少，表明低温胁迫导致了植物体内矿质元素的降低[13]。由以上研究可知，低温处理对不同器官和不同营养元素养分含量变化影响的不同。但大部分表现在低温下，矿质营养的吸收和运转均受到抑制，养分含量表现降低的趋势。
本研究表明，油棕叶片中N、P含量随着温度的降低而减少，K、Mg含量在T1和T2处理下均比CK低，但在T3处理时比CK高，Cu和Fe的含量在低温处理下均比CK的低，锰和锌的含量在低温处理下比CK高。叶片氮、磷、钾、镁、铜和锌的含量都表现为T1和T2处理下比对照CK的低，可能低温影响了油棕养分的吸收运转，而T3处理下的钾和镁的含量都表现较高的含量，并和对照达到显著差异的水平，可能该处理温度较低，处理后样品失水萎蔫，导致测定的结果偏高；但是锰和锌的含量在低温处理下都比CK高，尤其在T2和T3处理下，和对照达到显著差异的水平，低温对这2个元素含量的影响还需进一步的研究。
根系作为植物养分吸收和运输的主要器官通道，进而影响到养分在茎和叶等部位养分的含量和分布，研究温度对植物营养元素含量的影响，需要对根、茎、叶等不同部位的养分含量进行测定。而本试验仅研究了低温处理后叶片养分含量的变化，应继续深入研究低温处理后油棕不同部位，包括根、茎、叶的养分含量的变化及分配比例，还需要多次重复的实验，并和大田自然低温处理下油棕营养元素含量变化的研究结果相结合，为进一步探明低温对养分吸收和转运的影响奠定基础。
参考文献
[1] Verheye W. Growth and production of oil palm. In: Verheye, W. (ed.), Land Use, Land Cover and Soil Sciences. Encyclopedia of Life Support Systems (EOLSS), UNESCO-EOLSS Publishers, 2010, Oxford, UK.
[2] 雷新涛，曹红星. 油棕[M]. 北京：中国农业出版社，2013：7-8.
[3] Hartley C W. 中国热带作物学会译校. 油棕[M]. 海南省华侨农场管理局翻印，1986：138-235.
[4] 吉清妹，张文，王敏，等. 海南东北部地区蔬菜施肥现状与土壤养分状况[J]. 广东农业科学，2011，22：61-63.
[5] 曹红星，孙程旭，雷新涛，等. 低温胁迫对海南本地种油棕幼苗的生理生化响应[J]. 西南农业学报，2011，24(4): 1 282-1 285.
[6] 黄汉驹，曹红星，张如莲. 油棕抗寒性研究进展[J]. 热带作物学报，2013，33(5): 60-63.
[7] 刘立云，李艳，雷新涛，等. 寒害与季节变化对油棕叶片大中量营养元素含量及其变化规律的影响[J]. 西南农业学报，2013，26(3)：1 227-1 230.
[8] 李酉开. 土壤农业化学常规分析方法[M]. 北京: 科学出版社，1984：273-295.
[9] 刘炜，杨君林，许安民，等. 不同根区温度对冬小麦生长发育及养分吸收的影响[J]. 干旱地区农业研究，2010，28(4)：197-201.
[10] 闫秋艳，段增强，李汛，等. 根区温度对黄瓜生长和土壤养分利用的影响[J]. 土壤学报，2013，50(4)：126-134.
[11] 魏育国，蒋菊芳，王鹤龄，等. 内陆河流域不同播期对春玉米土壤温度及生物量的影响[J]. 中国农学通报，2014，30(9)：186-191.
[12] 任志雨，王秀峰，魏珉. 不同根区温度对黄瓜幼苗矿质元素含量及根系吸收功能[J]. 山东农业大学学报，2003，34(3)：351-355.
[13] 姚娟. 亚宜温光条件下结果期黄瓜氮吸收与转运特性研究[D]. 泰安：山东农业大学，2013.