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摘要 简要回顾了北方粳型杂交水稻恢复系的研究历史，综述了粳稻恢复系在品质、产量、抗性等方面的研究进展，对当前杂交粳稻恢复系育种存在的问题进行分析，并指出今后恢复系选育的目标及分子育种技术将起到的重要作用。
关键词 杂交粳稻；恢复系；育种；研究进展；问题；展望
中图分类号 S511.2 2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）23-0063-02
Abstract The development history of the restorer lines of japonica hybrid rice in northern China were reviewed.The research progresses of restorer lines of japonica hybrid rice in grain quality，grain yield and pest and disease resistances were summarized.The existing problems of breeding restorer lines of japonica hybrid rice in China were analyzed.The breeding objective for restorer lines in the future was pointed out and the molecular techniques would play an important role in breeding of restorer lines of rice.
Key words japonica hybrid rice；restorer lines；breeding；research advance；problems；prospect
我国水稻主产区东北地区、长江流域、珠江流域，年种植面积3 067万hm2，其中粳稻占27%，籼稻占73%。粳稻种植以常规粳稻为主，杂交粳稻占比约为3%，而杂交籼稻种植面积约占中国籼稻的80%。因此，杂交粳稻发展空间很大。当前北方杂交粳稻发展的制约因素包括杂交稻米质、纯度和抗性偏差等。随着常规优质高产粳稻品种的不断增加，杂交粳稻品种的竞争形势越来越严峻[1-3]。1973年，籼型杂交水稻的三系配套在我国得以实现并迅速得到推广应用，恢复系的选育进程也随之加快。回顾杂交水稻发展的历程，可以看出三系杂交水稻的发展以及组合的更替与变迁过程中，恢复系的改进与发展扮演了极其重要的角色。为了选育出强优势、高产、优质、抗病的杂交粳稻新组合，加大恢复系的选育与改良力度是杂交粳稻育种的关键环节之一。因此，加强杂交粳稻恢复系品种选育及改良研究，对增加杂交粳稻种植面积，促进杂交粳稻的发展具有重要意义[4]。
1 研究历史回顾
国际上于1958 年，发现了杂交粳稻产生雄性不育的细胞质。1960 年，日本琉球大学发现包罗有导致台中65产生雄性不育的细胞质，并育成包台型（即 BT 型）台中65雄性不育系，同时把包罗的恢复系导入台中65细胞核内，产生BT型不育系的同质恢复系，于1968年实现三系配套。随后，美国、菲律宾等国家均做过大量研究，虽然也取得一定进展，但因其组合产量优势不明显，未能大面积推广应用。
中国对杂交粳稻的研究开始于1965年，由云南省农业科学院发现滇型细胞质的天然不育株（中国最早选育的粳型细胞质雄性不育系）。1972 年，湖南、辽宁等省农科院在中国农科院引进 BoroⅡ细胞质后，把它转育成黎明和丰锦等不育系，通过籼粳交后代再与粳稻复交，选育出含籼稻血缘的粳稻恢复系，配制出优势较强的杂交粳稻，并推广应用。杂交粳稻发展缓慢的主要原因是粳稻中恢复基因匮乏，因此，粳型恢复系的选育及改良成为粳型杂交稻三系配套的关键。
早期中国水稻恢复系选育是收集和利用中外引入的各类品种，测交筛选出具有恢复基因的品种。“七五”期间，科研工作者以生产上现有的恢复系品种和引进的恢复系材料为基础，进行人工选育，育成一批新的恢复系品种（明桂33、二六窄早、恢63、3550等）。1975年，辽宁省农科院采用籼/粳架桥，人工制恢技术育成了具有高配合力粳稻恢复系C57，并与黎明A配组育成中国第1个大面积推广应用的强优势杂交粳稻组合——黎优57。随后，北方各地利用C57及其衍生材料，育成一大批粳型恢复系，并与BT型不育系杂交配组，投入生产。随后，北方粳稻恢复系的选育与改良更多的着眼于籼粳远缘杂交的后代，品种的粳性成分得到增加，产量、品质、抗性都得到了一定的改善。“九五”期间，胡道芬等利用花培技术筛选改良恢复系，证明了花药培养是恢复系选育的快速有效的方法之一。辽宁省农科院通过籼/粳架桥杂交技术以及引进外源广亲和基因，加强利用水稻品种中的有利基因，获得了具有特殊亲和力的粳型恢复系，育成了一批新的杂交粳稻组合。2000年，北方杂交粳稻工程技术中心利用分子育种技术，形成了以恢复系C418为主要遗传背景的恢复基因库，并于2004年启动新的基因导入工作，同时对粳型恢复基因进行分子标记。2012年，上海农科院以6个不同类型的杂交粳稻恢复系和6个BT型粳稻不育系为亲本，采用不完全双列杂交设计，对其杂种1代产量及相关性状的配合力进行分析。结果表明：产量及相关性状大多数受恢复系的影响大于不育系，在杂交粳稻新组合测配上，不仅要重视恢复系选择，同时还要对不育系的作用以及双亲的互作效应予以重视。籼粳交恢复系具有很强的恢复能力，组合的产量竞争优势表现突出，有很好的利用价值[5]。
2 选育进展
2.1 粳稻恢复系的改良
我国北方杂交粳稻区主要分布在辽宁、华北等地。粳型杂交稻由于杂种优势较弱，故推广面积远不及籼型杂交水稻，而粳稻中不存在恢复基因，是粳型杂交水稻发展缓慢的重要原因之一。粳稻中的恢复基因几乎都是从籼稻中导入，由于导入时引入了其中不利的遗传基因，使得选育的恢复系材料生育期延迟、抗性降低、米质下降等。籼粳交恢复系后代材料普遍表现开花早、生育期长、耐低温性差等。针对这一问题，应适当增加恢复系粳性成分，减少籼性成分，改善稻米品质，提高籼粳协调能力，同时对恢复系其他农艺性状进行改造，转移常规稻中优质、高产等有益农艺性状到杂交粳稻恢复系上。在稻米品质性状中，评价稻米加工品质、外观品质和蒸煮品质的重要指标分别是整精米率、垩白度和直链淀粉含量。在恢复系选育中，应注意粒形和千粒重。杨联松等[6]认为，要配出优质的杂交组合，可选绝对长度较大、千粒重中等或偏大、宽度较小的不育系与粒形较好、千粒重中等或偏大、长度较大的恢复系进行配组。 杂交水稻组合的抗性主要取决于恢复系。利用抗稻瘟病或高抗虫品种与恢复系杂交可选育抗稻瘟病或抗虫的恢复系。薛石玉等[7]采用回交法，杂交选育出5个恢复系，其后代组合对稻瘟病不同致病菌系有较高的抗性水平。
通过导入恢复基因，利用常规品种进行回交——测交，最终选育出新的恢复系。为恢复系的遗传基因背景提供了新的种质来源，同时减少了人工去雄杂交的过程，增加了恢复系品种选育的思路。
2.2 远缘有利基因转入恢复系的研究
近年来，在利用现代分子育种技术创新杂交粳稻亲本材料方面取得较大进展。如北方将抗除草剂Bar基因转移到粳稻恢复系中，选育出抗除草剂稳定、恢复度高的品系。将水稻抗白叶枯病基因Xa21转入到粳稻恢复系C418中，育成的具有Xa21抗性表达的转基因恢复系C418已进入小区制种。安徽省利用转基因技术成功将玉米高光效PEPC基因转入粳稻三系、两系亲本中。北方杂交粳稻工程技术中心于 2000 年开始形成以恢复系 C418 为主要遗传背景的恢复基因库，导入了世界各地水稻的优良基因构建了粳型恢复系育种材料平台，并在该育种平台上进行恢复系的选育与改造，使恢复系的选育与改造工作进入数字化、规模化阶段。李艳萍等[8]利用基因枪转化法将抗除草剂的bar基因和抗二化螟的SCK修饰后的CpTI基因导入到优质粳稻恢复系超优一号中，并得到高效表达，转基因恢复系与非转基因恢复系相比，抗虫性有所提高，但提高程度在株系间有差异。
3 存在的问题
3.1 恢复基因的限制
恢复系必须具有恢复基因，否则不能使杂交种具有自交结实能力，BT型杂交稻恢复系必须进行人工创造，必须利用基因重组的方法将恢复基因从籼稻中导入到粳稻中，同时为克服籼粳不亲和性，必须进行复交，然后从反复复交后代中进行测交选育，增加了粳稻恢复系选育难度。
3.2 优势测配的限制
恢复系在利用之前必须进行测交筛选，不仅是对恢复基因的选择，同时也是对杂种优势及农艺性状的选择，这就使得许多具有良好农艺性状的亲本配组时因具有良好的杂种F1的遗传性状而被淘汰。
3.3 异交性状的限制
亲本之间遗传基础缺乏多样性是杂交粳稻优势不强的另一个因素[9-11]。通过籼粳架桥技术获得的中间材料即被用来转育成新的恢复系。通过检测北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异进行SSR标记，结果23个骨干亲本中有16个被聚于同一组，约占70%，说明北方杂交粳稻亲本间的遗传基础较狭窄。恢复系遗传基础贫乏、亲本老化，杂交粳稻双亲之间的遗传基础越来越单一，制约了其发展。
4 展望
中国粳型杂交水稻恢复系选育和研究在稳步前进的同时，也适应了社会和经济发展的需要。从20世纪80年代起，水稻育种的新目标逐步转变为优质、多抗、高产综合育种[12]。但目前育成的新品种（组合）综合性状较差，其亲本的米质和抗性有待提高。今后恢复系选育的目标是扩大遗传差异，重点加强籼粳亚种间广亲和恢复系的杂交选育。通过物理和化学诱变，创造新的特异资源，同时利用分子技术把特异资源中的有利基因聚合到恢复系中，结合常规育种方法，加快恢复系选育进程，并提高优良恢复系出现频率，从而选育出具有强恢复力、高配合力、抗性好、品质优的恢复系。
杂交粳稻恢复系选育的主要工作是在保证恢复基因的情况下，以产量配合力为主要选择目标[13-16]。在保证增产的前提下，考虑抗性、品质等问题。导入外源优异基因后，利用分子标记辅助来选育恢复系，是提高北方杂交粳稻恢复系选育效率的有效途径之一。
5 参考文献
[1] 张忠旭，李全英，张丽颖，等.北方杂交粳稻恢复系产粉量研究[J].杂交水稻，2010（S1）：492-494.
[2] 马秀芳，华泽田，黎志康，等.北方杂交粳稻恢复系分子育种材料构建的研究进展[J].辽宁农业科学，2006（6）：29-32.
[3] 程灿，周继华，曹黎明，等.几个杂交粳稻恢复系配合力分析及其利用价值评价[J].上海农业学报，2012（2）：11-16.
[4] 王新其，李建刚，殷丽青，等.粳稻恢复系bar基因纯系的选育及在杂种优势上的应用[J].上海农业学报，2007（4）：21-25.
[5] 褚庆芳，马洪文.粳稻恢复系数量性状的因子分析[J].种子，2007（12）：79-82.
[6] 杨联松，白一松，许传万，等.水稻粒形与稻米品质间相关性研究进展[J].安徽农业科学，2001（3）：312-316.
[7] 薛石玉，刘建慧.回交法在杂交稻抗瘟育种中的应用[J].杂交水稻，1999（4）：11-13.
[8] 李艳萍，牛芝霞，邹美智，等.粳稻转基因恢复系的研究[J].云南农业大学学报，2005（5）：609-614，645.
[9] 闫双勇，马忠友，范俊山，等.我国杂交粳稻恢复系的遗传多样性[J].贵州农业科学，2011（10）：1-4.
[10] 陈付琴，雷冬梅，刘金波，等.杂交粳稻育种研究进展[J].现代农业科技，2009（14）：56-58.
[11] 华泽田，郝宪彬，蔡伟，等.直立穗型粳稻恢复系C52的选育与应用[J].杂交水稻，2007（3）：19-22.
[12] 邓华凤，何强，舒服，等.中国杂交粳稻研究现状与对策[J].杂交水稻，2006（1）：1-6.
[13] 阳峰萍，胡志萍，刘海林，等.籼型杂交水稻恢复系的选育研究进展[J].杂交水稻，2007（2）：6-10.
[14] 段世华，毛加宁，朱英国.用微卫星DNA标记对我国杂交水稻主要恢复系遗传差异的检测分析[J].遗传学报，2002（3）：250-254.
[15] 高方远，陆贤军，何树林，等.转基因抗虫性水稻恢复系选育及特性分析[J].中国水稻科学，2008（4）：353-358.
[16] 黄殿成.长江中下游杂交粳稻亲本产量和品质性状优异配合力标记基因型筛选与配合力改良研究[D].南京：南京农业大学，2012.
关键词 杂交粳稻；恢复系；育种；研究进展；问题；展望
中图分类号 S511.2 2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）23-0063-02
Abstract The development history of the restorer lines of japonica hybrid rice in northern China were reviewed.The research progresses of restorer lines of japonica hybrid rice in grain quality，grain yield and pest and disease resistances were summarized.The existing problems of breeding restorer lines of japonica hybrid rice in China were analyzed.The breeding objective for restorer lines in the future was pointed out and the molecular techniques would play an important role in breeding of restorer lines of rice.
Key words japonica hybrid rice；restorer lines；breeding；research advance；problems；prospect
我国水稻主产区东北地区、长江流域、珠江流域，年种植面积3 067万hm2，其中粳稻占27%，籼稻占73%。粳稻种植以常规粳稻为主，杂交粳稻占比约为3%，而杂交籼稻种植面积约占中国籼稻的80%。因此，杂交粳稻发展空间很大。当前北方杂交粳稻发展的制约因素包括杂交稻米质、纯度和抗性偏差等。随着常规优质高产粳稻品种的不断增加，杂交粳稻品种的竞争形势越来越严峻[1-3]。1973年，籼型杂交水稻的三系配套在我国得以实现并迅速得到推广应用，恢复系的选育进程也随之加快。回顾杂交水稻发展的历程，可以看出三系杂交水稻的发展以及组合的更替与变迁过程中，恢复系的改进与发展扮演了极其重要的角色。为了选育出强优势、高产、优质、抗病的杂交粳稻新组合，加大恢复系的选育与改良力度是杂交粳稻育种的关键环节之一。因此，加强杂交粳稻恢复系品种选育及改良研究，对增加杂交粳稻种植面积，促进杂交粳稻的发展具有重要意义[4]。
1 研究历史回顾
国际上于1958 年，发现了杂交粳稻产生雄性不育的细胞质。1960 年，日本琉球大学发现包罗有导致台中65产生雄性不育的细胞质，并育成包台型（即 BT 型）台中65雄性不育系，同时把包罗的恢复系导入台中65细胞核内，产生BT型不育系的同质恢复系，于1968年实现三系配套。随后，美国、菲律宾等国家均做过大量研究，虽然也取得一定进展，但因其组合产量优势不明显，未能大面积推广应用。
中国对杂交粳稻的研究开始于1965年，由云南省农业科学院发现滇型细胞质的天然不育株（中国最早选育的粳型细胞质雄性不育系）。1972 年，湖南、辽宁等省农科院在中国农科院引进 BoroⅡ细胞质后，把它转育成黎明和丰锦等不育系，通过籼粳交后代再与粳稻复交，选育出含籼稻血缘的粳稻恢复系，配制出优势较强的杂交粳稻，并推广应用。杂交粳稻发展缓慢的主要原因是粳稻中恢复基因匮乏，因此，粳型恢复系的选育及改良成为粳型杂交稻三系配套的关键。
早期中国水稻恢复系选育是收集和利用中外引入的各类品种，测交筛选出具有恢复基因的品种。“七五”期间，科研工作者以生产上现有的恢复系品种和引进的恢复系材料为基础，进行人工选育，育成一批新的恢复系品种（明桂33、二六窄早、恢63、3550等）。1975年，辽宁省农科院采用籼/粳架桥，人工制恢技术育成了具有高配合力粳稻恢复系C57，并与黎明A配组育成中国第1个大面积推广应用的强优势杂交粳稻组合——黎优57。随后，北方各地利用C57及其衍生材料，育成一大批粳型恢复系，并与BT型不育系杂交配组，投入生产。随后，北方粳稻恢复系的选育与改良更多的着眼于籼粳远缘杂交的后代，品种的粳性成分得到增加，产量、品质、抗性都得到了一定的改善。“九五”期间，胡道芬等利用花培技术筛选改良恢复系，证明了花药培养是恢复系选育的快速有效的方法之一。辽宁省农科院通过籼/粳架桥杂交技术以及引进外源广亲和基因，加强利用水稻品种中的有利基因，获得了具有特殊亲和力的粳型恢复系，育成了一批新的杂交粳稻组合。2000年，北方杂交粳稻工程技术中心利用分子育种技术，形成了以恢复系C418为主要遗传背景的恢复基因库，并于2004年启动新的基因导入工作，同时对粳型恢复基因进行分子标记。2012年，上海农科院以6个不同类型的杂交粳稻恢复系和6个BT型粳稻不育系为亲本，采用不完全双列杂交设计，对其杂种1代产量及相关性状的配合力进行分析。结果表明：产量及相关性状大多数受恢复系的影响大于不育系，在杂交粳稻新组合测配上，不仅要重视恢复系选择，同时还要对不育系的作用以及双亲的互作效应予以重视。籼粳交恢复系具有很强的恢复能力，组合的产量竞争优势表现突出，有很好的利用价值[5]。
2 选育进展
2.1 粳稻恢复系的改良
我国北方杂交粳稻区主要分布在辽宁、华北等地。粳型杂交稻由于杂种优势较弱，故推广面积远不及籼型杂交水稻，而粳稻中不存在恢复基因，是粳型杂交水稻发展缓慢的重要原因之一。粳稻中的恢复基因几乎都是从籼稻中导入，由于导入时引入了其中不利的遗传基因，使得选育的恢复系材料生育期延迟、抗性降低、米质下降等。籼粳交恢复系后代材料普遍表现开花早、生育期长、耐低温性差等。针对这一问题，应适当增加恢复系粳性成分，减少籼性成分，改善稻米品质，提高籼粳协调能力，同时对恢复系其他农艺性状进行改造，转移常规稻中优质、高产等有益农艺性状到杂交粳稻恢复系上。在稻米品质性状中，评价稻米加工品质、外观品质和蒸煮品质的重要指标分别是整精米率、垩白度和直链淀粉含量。在恢复系选育中，应注意粒形和千粒重。杨联松等[6]认为，要配出优质的杂交组合，可选绝对长度较大、千粒重中等或偏大、宽度较小的不育系与粒形较好、千粒重中等或偏大、长度较大的恢复系进行配组。 杂交水稻组合的抗性主要取决于恢复系。利用抗稻瘟病或高抗虫品种与恢复系杂交可选育抗稻瘟病或抗虫的恢复系。薛石玉等[7]采用回交法，杂交选育出5个恢复系，其后代组合对稻瘟病不同致病菌系有较高的抗性水平。
通过导入恢复基因，利用常规品种进行回交——测交，最终选育出新的恢复系。为恢复系的遗传基因背景提供了新的种质来源，同时减少了人工去雄杂交的过程，增加了恢复系品种选育的思路。
2.2 远缘有利基因转入恢复系的研究
近年来，在利用现代分子育种技术创新杂交粳稻亲本材料方面取得较大进展。如北方将抗除草剂Bar基因转移到粳稻恢复系中，选育出抗除草剂稳定、恢复度高的品系。将水稻抗白叶枯病基因Xa21转入到粳稻恢复系C418中，育成的具有Xa21抗性表达的转基因恢复系C418已进入小区制种。安徽省利用转基因技术成功将玉米高光效PEPC基因转入粳稻三系、两系亲本中。北方杂交粳稻工程技术中心于 2000 年开始形成以恢复系 C418 为主要遗传背景的恢复基因库，导入了世界各地水稻的优良基因构建了粳型恢复系育种材料平台，并在该育种平台上进行恢复系的选育与改造，使恢复系的选育与改造工作进入数字化、规模化阶段。李艳萍等[8]利用基因枪转化法将抗除草剂的bar基因和抗二化螟的SCK修饰后的CpTI基因导入到优质粳稻恢复系超优一号中，并得到高效表达，转基因恢复系与非转基因恢复系相比，抗虫性有所提高，但提高程度在株系间有差异。
3 存在的问题
3.1 恢复基因的限制
恢复系必须具有恢复基因，否则不能使杂交种具有自交结实能力，BT型杂交稻恢复系必须进行人工创造，必须利用基因重组的方法将恢复基因从籼稻中导入到粳稻中，同时为克服籼粳不亲和性，必须进行复交，然后从反复复交后代中进行测交选育，增加了粳稻恢复系选育难度。
3.2 优势测配的限制
恢复系在利用之前必须进行测交筛选，不仅是对恢复基因的选择，同时也是对杂种优势及农艺性状的选择，这就使得许多具有良好农艺性状的亲本配组时因具有良好的杂种F1的遗传性状而被淘汰。
3.3 异交性状的限制
亲本之间遗传基础缺乏多样性是杂交粳稻优势不强的另一个因素[9-11]。通过籼粳架桥技术获得的中间材料即被用来转育成新的恢复系。通过检测北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异进行SSR标记，结果23个骨干亲本中有16个被聚于同一组，约占70%，说明北方杂交粳稻亲本间的遗传基础较狭窄。恢复系遗传基础贫乏、亲本老化，杂交粳稻双亲之间的遗传基础越来越单一，制约了其发展。
4 展望
中国粳型杂交水稻恢复系选育和研究在稳步前进的同时，也适应了社会和经济发展的需要。从20世纪80年代起，水稻育种的新目标逐步转变为优质、多抗、高产综合育种[12]。但目前育成的新品种（组合）综合性状较差，其亲本的米质和抗性有待提高。今后恢复系选育的目标是扩大遗传差异，重点加强籼粳亚种间广亲和恢复系的杂交选育。通过物理和化学诱变，创造新的特异资源，同时利用分子技术把特异资源中的有利基因聚合到恢复系中，结合常规育种方法，加快恢复系选育进程，并提高优良恢复系出现频率，从而选育出具有强恢复力、高配合力、抗性好、品质优的恢复系。
杂交粳稻恢复系选育的主要工作是在保证恢复基因的情况下，以产量配合力为主要选择目标[13-16]。在保证增产的前提下，考虑抗性、品质等问题。导入外源优异基因后，利用分子标记辅助来选育恢复系，是提高北方杂交粳稻恢复系选育效率的有效途径之一。
5 参考文献
[1] 张忠旭，李全英，张丽颖，等.北方杂交粳稻恢复系产粉量研究[J].杂交水稻，2010（S1）：492-494.
[2] 马秀芳，华泽田，黎志康，等.北方杂交粳稻恢复系分子育种材料构建的研究进展[J].辽宁农业科学，2006（6）：29-32.
[3] 程灿，周继华，曹黎明，等.几个杂交粳稻恢复系配合力分析及其利用价值评价[J].上海农业学报，2012（2）：11-16.
[4] 王新其，李建刚，殷丽青，等.粳稻恢复系bar基因纯系的选育及在杂种优势上的应用[J].上海农业学报，2007（4）：21-25.
[5] 褚庆芳，马洪文.粳稻恢复系数量性状的因子分析[J].种子，2007（12）：79-82.
[6] 杨联松，白一松，许传万，等.水稻粒形与稻米品质间相关性研究进展[J].安徽农业科学，2001（3）：312-316.
[7] 薛石玉，刘建慧.回交法在杂交稻抗瘟育种中的应用[J].杂交水稻，1999（4）：11-13.
[8] 李艳萍，牛芝霞，邹美智，等.粳稻转基因恢复系的研究[J].云南农业大学学报，2005（5）：609-614，645.
[9] 闫双勇，马忠友，范俊山，等.我国杂交粳稻恢复系的遗传多样性[J].贵州农业科学，2011（10）：1-4.
[10] 陈付琴，雷冬梅，刘金波，等.杂交粳稻育种研究进展[J].现代农业科技，2009（14）：56-58.
[11] 华泽田，郝宪彬，蔡伟，等.直立穗型粳稻恢复系C52的选育与应用[J].杂交水稻，2007（3）：19-22.
[12] 邓华凤，何强，舒服，等.中国杂交粳稻研究现状与对策[J].杂交水稻，2006（1）：1-6.
[13] 阳峰萍，胡志萍，刘海林，等.籼型杂交水稻恢复系的选育研究进展[J].杂交水稻，2007（2）：6-10.
[14] 段世华，毛加宁，朱英国.用微卫星DNA标记对我国杂交水稻主要恢复系遗传差异的检测分析[J].遗传学报，2002（3）：250-254.
[15] 高方远，陆贤军，何树林，等.转基因抗虫性水稻恢复系选育及特性分析[J].中国水稻科学，2008（4）：353-358.
[16] 黄殿成.长江中下游杂交粳稻亲本产量和品质性状优异配合力标记基因型筛选与配合力改良研究[D].南京：南京农业大学，2012.