河流阻隔和气候变化对尼泊尔喜马拉雅地区同域分布熊猴和哈努曼叶猴谱系地理的影响

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对于分布于同一区域的不同物种,由于进化历史和生活习性的不同,其遗传结构有可能存在着差异。通过比较谱系地理研究,可以重建在过去气候变化和地理隔离的影响下同域分布物种的演化,以预测环境因子如何对区域生物多样性空间分布、遗传结构、种群动态产生影响。喜马拉雅地区经历了大尺度气候变迁,特别是在更新世,并且地形因河流系统而产生巨大改变,进而形成了独特的景观、生态系统和生物区系。然而喜马拉雅地区地理独特性对动植物区系遗传结构所产生的影响至今仍未得到很好的说明。因此,本研究拟以中喜马拉雅地区(尼泊尔)同域分布的熊猴(Macaca assamensis McClelland1840)和哈努曼叶猴(Semnopithecus entellus Dufresne1797)为研究对象,探究其时空分布、遗传多样性、群体遗传结构、进化历史和系统发育及其区域河流系统及历史气候变化所产生的影响。  中(尼泊尔)喜马拉雅地区流淌着3大水系,从东到西分别为东部克溪水系、中部甘达基水系和西部利河-马哈卡利水系。为解决前述的提到科学问题,在尼泊尔3大水系中沿9条主要支流的两岸进行了野外调查,调查范围基本覆盖了两个物种的分布范围,调查其种群数量与分布,采集相关群体的粪便样品(无损伤采样),其中采集到熊猴样品277份,涉及39个群体;采集到哈努曼叶猴样品87份,涉及18个群体。从粪便样品中提取出总DNA,扩增并测定线粒体(D-loop、CYTB、COI和16S rRNA)和Y染色体(TSPY和SRY)基因片段序列。  野外调查结果表明:熊猴的分布区包含在哈努曼叶猴分布区之内,哈努曼叶猴作为普适者,其分布范围从热带低地塔莱直至海拔3800m以上,而熊猴仅分布在西瓦利克、中山区及从喜马拉雅山脉山脚至海拔2650m;两个物种的种群大小在海拔1500m以下较大,但其在海拔梯度分布上呈现明显的差异,但是种群组成在河流系统间和海拔梯度上没有明显差异。另外,基于Maxent模型的生态位预测结果表明:在潜在温室气体排放的效应下,熊猴将经历分布区变换和适宜栖息地减少的气候变化影响。  通过对尼泊尔地区熊猴种群遗传多样性的分析,结果检出54个单倍型,其线粒体D-loop基因表现出较低的核苷酸多样性(0.0075±SD0.0001)和高单倍型多样性(0.965±SD0.004)。贝叶斯聚类分析将39个群体样品分成了7个大类群,尽管缺少较高的支持率。空间上的隔离对熊猴的群体遗传结构有显著影响,而水系的隔离则影响不明显。对于同域分布的哈努曼叶猴,共检出35个单倍型,其线粒体基因表现出高的核苷酸多样性(0.0298±SD0.0009)和单倍型多样性(0.957±SD0.015)。18个群体聚成6个类群,与河流隔离的空间分布相一致,相关类群间表现出了较高的遗传变异,揭示喜马拉雅地区河流对哈努曼叶猴遗传的影响。  基于RAxML和BEAST进行系统发育分析和古分布重建的进化历史分析结果表明:中(尼泊尔)喜马拉雅地区两种同域分布灵长类动物的种群动态和空间扩散分布模式不一致。熊猴尼泊尔种群进化时间较短,经历了末次盛冰期小的奠基种群的扩张。相反,哈努曼种群进化时间较长,该种群自早更新世便生存于中喜马拉雅地区,在末次盛冰期种群数量有所下降,并于全新世开始恢复。更新世气候变化对熊猴的种群遗传和种群历史动态变化的影响更甚于河流阻隔的影响,而哈努曼叶猴受到的影响则刚好相反。在末次盛冰期,熊猴种群缩小到尼泊尔半山区,而现在海拔梯度方向上双向扩张,并在经向上向东部和纬向上向北部高海拔地区扩张。哈努曼叶猴在末次盛次期虽然向低海拔迁移,但其分布面积并没有太大改变,现今正在向高海拔单向扩张。  基于线粒体和Y染色体多基因位点的分析,在猕猴属Sinica种组中群体的系统发育分析表明,熊猴尼泊尔种群与不丹种群、达旺猴(M.munzala)和白颊猕猴(M.leucogenys)构成了单系群,但与东部的不丹亚种(M.assamensis assamensis)构成并系。熊猴尼泊尔种群与其单系群最近共同祖先的分化约在1.62Mya前,且是最早从Sinica种组中分化出来的种群。基因树的拓扑结构和分化时间估算结果均显著支持熊猴尼泊尔种群是一个独立分化的物种。而系统发育分析表明尼泊尔哈努曼叶猴3个支系与基于形态学进行的亚种划分(Semnopithecus entellus hector,S.e.ajax和S.e.schistaceus)和地理分布相吻合:,其最大似然分析和贝叶斯分析均表现出较高的节点支持率。  综上,基于线粒体和核基因多基因联合数据集,熊猴和哈努曼叶猴的尼泊尔种群系统发育分析结果佐证了其形态学、地理分布和行为学证据。针对该两物种,尼泊尔中山区仍然是它们的最主要适宜生境,尽管其大部分区域并不在自然保护区范围内,因此对该段区域的保护亟待加强,而基于多算法的生态位模拟也需要被应用到评估气候变化对该两个物种将来生存与分布的影响。
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