相互连接在大脑信息处理中功能的理论研究

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日常生活中的感知、决策、记忆等认知行为都是依靠大脑中相互连接的神经元构成神经环路进行反应完成的。根据突触前、突触后神经元在神经环路层级结构中的高低,大脑中的连接可分为前馈连接、反馈连接以及回馈连接。从层级结构中低层区域投射至高层区域的连接称为前馈连接;反之,称为反馈连接。而回馈连接是指同一层级中神经元之间的交互连接。在这三种连接中,前馈连接的作用被研究得较为清楚,一般认为它对形成神经元特征选择性有重要作用。但由于实验技术手段的限制和理论分析的困难,我们对回馈连接尤其是反馈连接在信息处理中的作用了解十分有限。  本文尝试在理论上探讨反馈连接与回馈连接在神经信息处理中的作用。我们选取相关神经机制不明确,但有大量神经及认知科学实验现象支持,并且有可能在理论上进行突破的问题来分别说明回馈和反馈连接的作用。我们的目标之一是总结已有实验现象并提出新的理论模型,另一方面是回答相互连接如何影响神经环路的群体活动以及大脑的认知功能,最后我们的理论模型需要为神经生物学实验以及人工智能算法提供更多的预测及启示。  我们首先考察回馈连接在信息整合中的作用。实验发现大脑能以贝叶斯最优的方式整合信息,例如最优整合视觉与前庭觉输入来推测自身运动方向,并且有多个相互连接的脑区参与到视觉与前庭觉整合中,且每个脑区都能最优整合信息。基于实验发现,我们在理论上采用回馈连接构建出符合神经基础的分布式信息整合系统。该系统由多个相互连接的网络模块组成,每个网络模块为一个连续吸引子网络,它可对应于脑区中的一个超柱。在分布式系统中,每个网络模块各自接收对应的单感觉前馈输入,网络间的回馈连接使得所有网络都接收到多感觉信息。每个网络模块首先根据前馈输入得出对刺激的初始估计,然后通过相互连接传送各自的初始估计,最后将其余网络的估计与自己的初始估计整合,从而得出对刺激的最终估计。理论分析及数值验证表明,通过网络模块之间的相互作用,每个网络都能最优整合信息。进一步分析发现,网络模块间的相互连接决定了信息整合的程度,相当于存储了外界输入的先验信息。我们的模型不仅能重复大量的实验观测,而且还提出了未来可验证的预测。模型研究表明最优信息整合是通过网络间相互连接共同产生的性质,这给大脑中神经元间的相互连接赋予了新的功能意义。  在反馈连接作用的研究中,本文考虑由两层网络构成的层级神经网络。为了贴近真实的神经环路,每层网络同样采用连续吸引子网络。模型中第一层网络接收外界输入,然后通过前馈连接驱动第二层网络,而第二层网络又给第一层网络提供反馈输入。由于大脑中反馈连接包含兴奋型和抑制型,本文考虑正负反馈如何影响网络的信息处理。通过测试网络在一系列经典任务下的反应,我们发现正反馈可以提高第一层网络对静止刺激估计的精度;相反的,负反馈提高第一层网络对运动刺激追踪的能力。我们还讨论了这些发现对神经信息处理的启示。  总而言之,本文考察了相互连接在神经信息处理的作用,并将其与大脑认知功能联系。鉴于生物学实验难以直接考察回馈和反馈连接的作用,以及目前人工智能算法框架中普遍缺乏这两种连接,希望本文的研究结果能对神经信息处理提供了新的网络框架和启示。
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