【摘 要】
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生长乳素（Somatolactin,SL）是生长激素（Growth hormone,GH）/催乳激素（Prolactin,PRL）家族中的一员,是一种重要的垂体激素。目前为止,SL仅在鱼类中被发现,而在四足动物的进化过程中消失不见。多数硬骨鱼的SL包括α和β两个不同的亚型,它们在垂体的不同神经中间叶细胞中表达。SL被认为是一种多效性激素,可以参与生长、色素细胞发育、渗透压平衡、背景适应、脂质代谢等
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生长乳素（Somatolactin,SL）是生长激素（Growth hormone,GH）/催乳激素（Prolactin,PRL）家族中的一员,是一种重要的垂体激素。目前为止,SL仅在鱼类中被发现,而在四足动物的进化过程中消失不见。多数硬骨鱼的SL包括α和β两个不同的亚型,它们在垂体的不同神经中间叶细胞中表达。SL被认为是一种多效性激素,可以参与生长、色素细胞发育、渗透压平衡、背景适应、脂质代谢等多种过程,但它的主要生物学功能与作用机制尚未被阐明。已有研究表明,SL的表达受到中枢神经内分泌的调节和外周信号的调控,但SL的上下游调控因子仍有待发掘和验证。基于此,本研究分别以斑马鱼和草鱼为研究对象开展实验,旨在探究SLα和SLβ在硬骨鱼类中的功能,并发掘和验证SL的上下游调节因子。在斑马鱼中:序列比对显示SLα和SLβ的氨基酸相似度仅46.22%。组织表达分析显示SLα在脑、垂体和性腺中高表达,SLβ在脑、垂体和鳃中高表达。利用CRISPR/Cas9技术分别获得了SLα和SLβ的缺失突变体,并进行表型观察和验证。其中,SLα突变体1（Mutant 1,M1）体色变浅;SLα突变体2（Mutant 2,M2）雌性卵巢发育较好,而雄性个体瘦小,精巢发育不良;SLβ突变体M1和M2的性成熟个体中,卵巢和精巢均发育不良。与野生型斑马鱼相比,SLα缺失的雄性斑马鱼的繁殖成功率较低,SLβ缺失的雌雄个体的繁殖成功率都显著降低。slα-/-和slβ-/-斑马鱼垂体中lhβ和fshβ的m RNA水平均显著降低,slβ-/-精巢转录组结果显示cyp17a1和insl3的m RNA水平也显著降低,而腹腔注射SLβ重组蛋白的斑马鱼垂体中lhβ和fshβ,以及精巢中cyp17a1的m RNA水平均显著升高。综上所述,SLα和SLβ在斑马鱼的体色和生殖调控中发挥功能,且cyp17a1和insl3可能是SLβ作用于精巢的潜在下游调控因子。在草鱼中:组织表达分析显示SLα和SLβ在垂体中高表达,在脑和性腺中也有表达。免疫荧光定位显示GH/PRL/SL分别分布在垂体的近端远侧部、吻端远侧部和中间部三个区域,其中SLα和SLβ分别由垂体中间部的不同细胞群分泌。通过对多种神经肽处理的草鱼垂体原代细胞的转录组进行分析,发现神经介肽B（Neuromedin B,NMB）和胃泌素释放肽（Gastrin-releasing peptide,GRP）对SLα的诱导作用显著。组织表达分析显示NMB和GRP主要在脑中表达,它们的受体只在脑和垂体中有表达。离体实验结果显示,NMB能够以时间和剂量依赖性的方式显著诱导草鱼垂体细胞中SLα与SLβ的表达和分泌,且对SLα的诱导效果更强。受体选择性结果显示,NMB可以激活NMBR,而不是GRPR。药理学实验结果进一步表明,NMB诱导slα和slβ的m RNA表达依赖于AC/c AMP/PKA和PLC/IP3/PKC通路。综上所述,NMB通过激活NMBR及其偶联的AC/c AMP/PKA和PLC/IP3/PKC通路,可以诱导草鱼垂体中SLα和SLβ的表达和分泌。
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