论文部分内容阅读
陆地生态系统碳循环在全球气候调节中扮演重要角色。土壤碳库是大气碳库的3倍左右，因而土壤碳排放是全球变暖正负反馈的关键所在。本文以帽儿山地区温带森林生态系统为对象，利用多年连续野外观测研究了土壤呼吸(Rs)及其组分（根际呼吸RR和异养呼吸RH）年际波动与空间变异及其影响因子，得出以下主要研究结果:
(1)在温带落叶阔叶林中设置3个样地，进行了为期两年的挖壕试验，利用气室方法分别量化了生长季和非生长季的RR和RH。区分了中国东北温带森林冬季土壤呼吸组分及其温度敏感性。结果表明:非生长期（11-次年4月）Rs和RH的温度敏感系数(Q10)均高于生长期（5-10月）。不论是生长季还是非生长季，Rs的温度敏感性Q10均高于RH，表明根系相对与土壤微生物具有更高的温度敏感性。两年的非生长季Rs、RH和RR均值分别为:94、79和14gC m-2，其相应年通量的贡献率分别为10.8％、14.5％和4.5％。非生长季、生长季和全年尺度上RH对Rs的贡献率分别为84.8％、60.7％和63.3％。如果简单地用非生长季Rs全年贡献率一个固定值，即忽略非生长季Rs、RH、RR对其相应年通量的贡献率间的差异，将生长季Rs组分区分的测定值上推到全年尺度，会对Rs各组分的年通量估测造成显著的偏差，RH误差为-34g C m-2yr-1（-6％）、RR误差为16g C m-2yr-1(5％)。在全球变化背景下，为了准确区分北方森林的土壤呼吸组分，测定非生长季土壤呼吸组分区分是非常必要的。
(2)在帽儿山通量塔所在的温带落叶阔叶林中设置了8个样地，进行了为期4年（2008-2011年）的测定，分离量化土壤呼吸组分，比较了天然次生林8个样地的样地内、样地间的空间变异规律以及4年的年际波动。揭示了Rs和RH的时空变异规律及其影响因子。结果表明:Rs和RH速率均与温度成正相关关系，但是否受水分的影响因样地而异，在所有受水分影响的样地中土壤呼吸速率均与土壤体积含水率成负相关关系。选择不同的模型估测8个样地4年平均Rs和RH分别为:843.36gC m-2yr-1-830.89gC m-2yr-1和531.31gC m-2yr-1-523.46gC m-2yr-1，可见模型选择对年累积通量影响很小。土壤呼吸组分的空间异质性分析表明，总体上样地间变异与年际波动接近且不大（一般不超过10％）。4年相比，2008年干旱导致生长季累积通量较大的样地间变异，表明在气候异常年份要考虑地形引起的土壤水分空间异质性。土壤呼吸样地间变异主要与中细根生物量、A0层和B层土壤容重有关，中细根生物量高（底物多）、A0层容重低（有利于土壤透气）、B层容重低（有利于土壤透水）的样地对应较高的Rs及其组分。因此，本文认为在类似林分水平这样的小尺度范围内，为准确估测土壤碳通量，可适当增加样地内土壤呼吸速率测量点的重复而减小样地的重复。
(3)为了探索影响土壤呼吸的关键生物因子——细根生物量和土壤微生物生物量的时空动态，并不对原有8个固定样地造成破坏，在落叶阔叶林通量塔周围的3个临时样地中，采用地下碳平衡法和连续根钻决策矩阵法估计了落叶阔叶林的细根生物量和生产力，并测定了其土壤微生物生物量，并探索细根生物量与土壤微生物生物量之间的关系。指出温带落叶阔叶林春季细根一个普遍被忽略掉的生长高峰，提出底物供应和互利合作共同控制的植物与微生物相互作用模式。结果表明:8个样地总地下碳分配(TBCA)为614.13±68.40g C m-2yr-1，是地上凋落物产量的2.83倍;而地下碳平衡法估算的细根生产力为306.70士46.06g C m-2yr-1，与3个临时样地连续根钻决策矩阵估计值(267.78-354.36g C m-2yr-1)非常接近，表明两种途径相吻合。细根生产力大约占TBCA的50％，表明根系GPP分配额用于呼吸作用和根系生物量生长大约各占一半。细根生物量(FRB)和坏死量(FRN)以及土壤微生物的碳、氮含量为期两年的逐月测量表明，FRB和FRN的双峰模式大致相反，但两者都与MBC和MBN在季节性上不同步。MBC和MBN在季节动态上大体保持一致，均在生长及中期达到最小值，分别约为55.62g C m-2和4.93g N m-2，而在冬季1月份均达到最大值，分别为205.38g C m-2和24.23g N m-2。FRB通常在叶片展叶前达到最大值(406.65g m-2)，随后在叶片展叶期间达到死亡率峰值，在初夏达到第二个较小的峰值，并在叶片衰老后降至最小值(273.37g m-2)。FRB、FRN和细根死亡率的季节变化与土壤温度和水分含量无直接关系，但与下个月的微生物生物量显著相关。微生物与细根生长和死亡的季节动态交替现象，表明植物与微生物的协同进化关系形成了温带森林生态系统的养分保持机制。
(4)为初步揭示土壤呼吸及其影响因子在林分水平上的空间自相关性和空间格局，并研究这种格局的生长季动态，在阔叶红松林中，利用20m×20m样地内2m间隔机械布置121个测量点研究了林分尺度Rs及其影响因子的空间变异，大约每月测定1次。对Rs速率及其对应的土壤温湿度和土壤有机碳和全氮进行半方差分析表明，Rs速率的变程明显小于0-10cm土壤温度变程和0-10cm土壤含水率的变程，反映了Rs速率的空间变异大于土壤温度和土壤湿度。土壤呼吸及其影响因子的空间异质性中结构性因素所占比重均大于50％（土壤含水率除外），说明它们在林分水平上均具有中等程度，甚至强烈的空间自相关性。土壤呼吸和土壤温度的空间自相关性和空间格局均具有明显的季节动态，而土壤含水率可能由于降雨的影响没有表现出季节上的规律。方差分解表明，样地内土壤呼吸变异主要受底物因子（凋落物现存量、表层土壤有机碳含量和全氮含量）、底物因子与环境因子（表层土壤含水率与土壤容重）共同作用控制，最优模型解释了45％的Rs总空间变异。样地内土壤呼吸测定位点分布应该重点考虑林木空间位置以及微地形导致的土壤有机质和凋落物现存量的空间异质性，差异性个体的作用不可忽视。
这些研究结果不仅拓展了东北典型温带森林土壤呼吸野外监测数据集，而且可为今后中国长期野外监测土壤呼吸及其对气候变化的响应提供方法参考。
(1)在温带落叶阔叶林中设置3个样地，进行了为期两年的挖壕试验，利用气室方法分别量化了生长季和非生长季的RR和RH。区分了中国东北温带森林冬季土壤呼吸组分及其温度敏感性。结果表明:非生长期（11-次年4月）Rs和RH的温度敏感系数(Q10)均高于生长期（5-10月）。不论是生长季还是非生长季，Rs的温度敏感性Q10均高于RH，表明根系相对与土壤微生物具有更高的温度敏感性。两年的非生长季Rs、RH和RR均值分别为:94、79和14gC m-2，其相应年通量的贡献率分别为10.8％、14.5％和4.5％。非生长季、生长季和全年尺度上RH对Rs的贡献率分别为84.8％、60.7％和63.3％。如果简单地用非生长季Rs全年贡献率一个固定值，即忽略非生长季Rs、RH、RR对其相应年通量的贡献率间的差异，将生长季Rs组分区分的测定值上推到全年尺度，会对Rs各组分的年通量估测造成显著的偏差，RH误差为-34g C m-2yr-1（-6％）、RR误差为16g C m-2yr-1(5％)。在全球变化背景下，为了准确区分北方森林的土壤呼吸组分，测定非生长季土壤呼吸组分区分是非常必要的。
(2)在帽儿山通量塔所在的温带落叶阔叶林中设置了8个样地，进行了为期4年（2008-2011年）的测定，分离量化土壤呼吸组分，比较了天然次生林8个样地的样地内、样地间的空间变异规律以及4年的年际波动。揭示了Rs和RH的时空变异规律及其影响因子。结果表明:Rs和RH速率均与温度成正相关关系，但是否受水分的影响因样地而异，在所有受水分影响的样地中土壤呼吸速率均与土壤体积含水率成负相关关系。选择不同的模型估测8个样地4年平均Rs和RH分别为:843.36gC m-2yr-1-830.89gC m-2yr-1和531.31gC m-2yr-1-523.46gC m-2yr-1，可见模型选择对年累积通量影响很小。土壤呼吸组分的空间异质性分析表明，总体上样地间变异与年际波动接近且不大（一般不超过10％）。4年相比，2008年干旱导致生长季累积通量较大的样地间变异，表明在气候异常年份要考虑地形引起的土壤水分空间异质性。土壤呼吸样地间变异主要与中细根生物量、A0层和B层土壤容重有关，中细根生物量高（底物多）、A0层容重低（有利于土壤透气）、B层容重低（有利于土壤透水）的样地对应较高的Rs及其组分。因此，本文认为在类似林分水平这样的小尺度范围内，为准确估测土壤碳通量，可适当增加样地内土壤呼吸速率测量点的重复而减小样地的重复。
(3)为了探索影响土壤呼吸的关键生物因子——细根生物量和土壤微生物生物量的时空动态，并不对原有8个固定样地造成破坏，在落叶阔叶林通量塔周围的3个临时样地中，采用地下碳平衡法和连续根钻决策矩阵法估计了落叶阔叶林的细根生物量和生产力，并测定了其土壤微生物生物量，并探索细根生物量与土壤微生物生物量之间的关系。指出温带落叶阔叶林春季细根一个普遍被忽略掉的生长高峰，提出底物供应和互利合作共同控制的植物与微生物相互作用模式。结果表明:8个样地总地下碳分配(TBCA)为614.13±68.40g C m-2yr-1，是地上凋落物产量的2.83倍;而地下碳平衡法估算的细根生产力为306.70士46.06g C m-2yr-1，与3个临时样地连续根钻决策矩阵估计值(267.78-354.36g C m-2yr-1)非常接近，表明两种途径相吻合。细根生产力大约占TBCA的50％，表明根系GPP分配额用于呼吸作用和根系生物量生长大约各占一半。细根生物量(FRB)和坏死量(FRN)以及土壤微生物的碳、氮含量为期两年的逐月测量表明，FRB和FRN的双峰模式大致相反，但两者都与MBC和MBN在季节性上不同步。MBC和MBN在季节动态上大体保持一致，均在生长及中期达到最小值，分别约为55.62g C m-2和4.93g N m-2，而在冬季1月份均达到最大值，分别为205.38g C m-2和24.23g N m-2。FRB通常在叶片展叶前达到最大值(406.65g m-2)，随后在叶片展叶期间达到死亡率峰值，在初夏达到第二个较小的峰值，并在叶片衰老后降至最小值(273.37g m-2)。FRB、FRN和细根死亡率的季节变化与土壤温度和水分含量无直接关系，但与下个月的微生物生物量显著相关。微生物与细根生长和死亡的季节动态交替现象，表明植物与微生物的协同进化关系形成了温带森林生态系统的养分保持机制。
(4)为初步揭示土壤呼吸及其影响因子在林分水平上的空间自相关性和空间格局，并研究这种格局的生长季动态，在阔叶红松林中，利用20m×20m样地内2m间隔机械布置121个测量点研究了林分尺度Rs及其影响因子的空间变异，大约每月测定1次。对Rs速率及其对应的土壤温湿度和土壤有机碳和全氮进行半方差分析表明，Rs速率的变程明显小于0-10cm土壤温度变程和0-10cm土壤含水率的变程，反映了Rs速率的空间变异大于土壤温度和土壤湿度。土壤呼吸及其影响因子的空间异质性中结构性因素所占比重均大于50％（土壤含水率除外），说明它们在林分水平上均具有中等程度，甚至强烈的空间自相关性。土壤呼吸和土壤温度的空间自相关性和空间格局均具有明显的季节动态，而土壤含水率可能由于降雨的影响没有表现出季节上的规律。方差分解表明，样地内土壤呼吸变异主要受底物因子（凋落物现存量、表层土壤有机碳含量和全氮含量）、底物因子与环境因子（表层土壤含水率与土壤容重）共同作用控制，最优模型解释了45％的Rs总空间变异。样地内土壤呼吸测定位点分布应该重点考虑林木空间位置以及微地形导致的土壤有机质和凋落物现存量的空间异质性，差异性个体的作用不可忽视。
这些研究结果不仅拓展了东北典型温带森林土壤呼吸野外监测数据集，而且可为今后中国长期野外监测土壤呼吸及其对气候变化的响应提供方法参考。