胚乳是玉米籽粒的主要组成部分,包含角质胚乳和粉质胚乳。它们分别位于籽粒的外部和内部,都富含淀粉。根据角质和粉质胚乳在籽粒中的重量占比,玉米籽粒分为爆裂、硬粒型、马齿型和粉质玉米。不同类型玉米淀粉的特性已被研究报道,但同一籽粒角质和粉质胚乳淀粉的特性仅有少量报道,且有些结果相矛盾,尤其是角质和粉质胚乳淀粉特性产生差异的发育学原因尚不清楚。本研究首先以不同质地的成熟玉米籽粒为材料,查明角质和粉质胚乳的形态学特征和淀粉特性,在此基础上,以发育玉米籽粒为材料,研究并揭示角质和粉质胚乳淀粉特性产生差异的发育学原因。主要研究结果如下:1.玉米角质和粉质胚乳的形态学特征。以常规马齿型玉米郑58(Z58)、硬粒型玉米Mo17和爆裂玉米SK成熟籽粒为材料,利用树脂半薄切片法,制备完整籽粒的横切片和纵切片,原位观察和分析胚乳细胞、淀粉和蛋白在角质和粉质胚乳中的形态学特征。结果表明,籽粒不同区域胚乳细胞形态和大小具有明显差异,但它们与角质和粉质胚乳的质地没有相关性。角质胚乳包含体积较小的圆球形淀粉粒和较大的多角形淀粉粒,前者分布在亚糊粉层细胞中,排列疏松;后者分布在淀粉胚乳细胞中,排列紧密。粉质胚乳仅含有排列疏松的圆球形淀粉粒。从籽粒外部的角质胚乳到内部的粉质胚乳,蛋白含量逐渐减少。角质胚乳中的大量蛋白将淀粉粒紧密地包裹,而粉质胚乳中的少量蛋白零散地分布在淀粉粒间的间隙中或细胞壁附近。玉米胚乳蛋白的含量和分布决定籽粒的质地。2.玉米角质和粉质胚乳淀粉的特性。以常规马齿型玉米Z58和KA103和硬粒型玉米Mo17、B73和QA502为材料,从成熟籽粒中分离出角质和粉质胚乳,并提取它们的淀粉,利用形态观察、理化测定和波谱分析等技术方法,研究和比较角质和粉质胚乳淀粉的形态、结构和功能特性。结果表明,角质胚乳淀粉粒的平均粒径大于粉质胚乳淀粉粒。角质胚乳淀粉含有较高的直链淀粉含量和破损淀粉含量,而粉质胚乳淀粉含有较高的相对结晶度和片层散射峰强度。与角质胚乳淀粉相比,粉质胚乳淀粉的糊化温度和热焓值较高,且酶水解速率较低。角质和粉质胚乳的糊化淀粉和回生淀粉的消化特性相似。淀粉特性参数的主成分分析表明,玉米角质和粉质胚乳淀粉特性存在显著性差异。3.玉米角质和粉质胚乳淀粉的发育。以常规马齿型玉米Z58和硬粒型玉米Mo17为材料,对发育胚乳进行形态学观察、淀粉结构特性测定、转录组学分析、基因表达水平检测和酶活性测定等,探讨角质和粉质胚乳淀粉特性产生差异的发育学原因。结果表明,内部胚乳养分供应不充足和低氧效应降低用于合成淀粉的碳源影响淀粉发育和积累,导致内部胚乳淀粉粒较小呈圆球形且排列疏松,而外部胚乳养分供应充足,淀粉合成速率较快,因而淀粉粒较大呈多角形且排列紧密。在胚乳发育过程中,内部胚乳和外部胚乳淀粉中的直链淀粉含量都逐渐增高,外部胚乳中高表达和高活性的丙酮酸磷酸双激酶和较大粒径的淀粉粒提高了直链淀粉的含量。伴随胚乳发育,内部胚乳和外部胚乳淀粉的相对结晶度和片层散射峰强度逐渐降低,且在籽粒发育后期,外部胚乳淀粉的相对结晶度和片层散射峰强度显著低于内部胚乳淀粉。内部胚乳和外部胚乳淀粉结构特性的差异与发育淀粉的粒径和直链淀粉含量的变化有关。上述结果表明,玉米籽粒角质和粉质胚乳的质地与蛋白含量和空间分布相关,而与胚乳细胞和淀粉粒的形态和大小无显著相关性。同一籽粒角质和粉质胚乳的淀粉特性存在显著差异,这种差异主要与淀粉粒的粒径和直链淀粉含量有关。内胚乳缺少养分供应和经历缺氧是导致粉质胚乳淀粉粒体积较小且排列疏松的主要发育学原因;外胚乳高表达和高活性的PPDK提高角质胚乳直链淀粉的合成。该研究不仅丰富和充实了淀粉发育和特性相关知识,为不同胚乳质地玉米品种的选育和利用提供了理论基础,而且有利于玉米角质和粉质胚乳及其淀粉在食品和非食品工业中的应用。