粗毛牛膝菊(Galinsoga quadriradiata)的种群分化及其对扩散进程的影响

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外来入侵植物在到达引入地并成功建立其中心种群(最初建立的、发展历史较长)后,便会逐步向外扩散以占据更多的适宜生境,从而建立扩散边缘种群(新建立的,发展历史较短)。在由分布中心向外扩散的过程中,入侵植物往往会受到一系列生物(本地种的竞争、病原菌的危害等)和非生物因素(土壤营养、光照、气温和降水等)的影响。为适应新生境中这些生物和非生物因素,外来入侵植物种群可能在表型和遗传特性上发生分化。原产于南美热带地区的粗毛牛膝菊(Galinsoga quadriradiata)于上世纪引入我国之后,业已在我国东部、中部和西南广大地区造成了广泛的入侵,对入侵地的农业和自然生态系统造成巨大危害,并且该种仍在持续地向我国东北、西北和青藏高原扩散。然而,目前对于该种为何能够具有如此广泛的气候适应性尚不明确。基于此,本研究做出以下假设:粗毛牛膝菊在我国大面积扩散入侵过程中发生了表型分化和遗传分化,且这些分化影响其扩散过程。为验证上述假设,本研究在全国范围内采集了粗毛牛膝菊不同扩散阶段的74个种群,对比分析了它们在遗传特性、染色体倍性、种子表型特征和传播力等方面的差异,并通过同质园实验对比分析了不同种群间在生长与繁殖表现上的差异,揭示了粗毛牛膝菊扩散过程中的种群分化及其对扩散进程的影响。本研究的主要结果如下:(1)随着离扩散中心(江西庐山)距离的增加,粗毛牛膝菊种子质量呈增加趋势,冠毛长度呈变短趋势,种子羽流载荷(MAR)以及沉降速度呈显著升高趋势,表明粗毛牛膝菊在由中心种群向边缘种群扩散的过程中,种子表型性状出现了显著分化。与中心种群相比,距其最远种群种子水平扩散距离和远距离扩散能力分别下降22.88%和9.16%,但种子重量的增加有利于其在新生境的萌发与定殖,一定程度上抵消了种子传播力降低对扩散带来的不利影响。(2)随着海拔升高,粗毛牛膝菊的种子质量显著增加,且种子冠毛长度缩短,MAR和沉降速度显著升高。这说明粗毛牛膝菊在向高海拔地区扩散的过程中,种子的表型性状同样发生了显著改变。与最低海拔种群相比,最高海拔种群种子水平扩散距离和远距离传播能力分别下降28.42%和32.1%。此外,对种子传播特性与气候环境因子进行的冗余分析(RDA)发现,MAR随最暖季均温、最湿季降水、土壤含水量和有机碳含量的增加而降低,种子传播力随之而增加。这说明气候条件的改善以及富养环境能提高粗毛牛膝菊的种子传播力和种群扩散力。上述结果表明在粗毛牛膝菊扩散过程中的环境筛选作用会显著影响其自然传播与扩散的速度。(3)在同质环境下,粗毛牛膝菊的叶生物量、地上部分生物量以及叶重比(叶片生物量与总生物量之比)随源种群分布海拔的增加呈上升趋势,而根生物量、茎生物量、种子生物量、总生物量以及根重比(根生物量与总生物量之比)和繁殖分配都呈下降趋势。这说明高大山体对粗毛牛膝菊的扩散产生了阻挡效应,粗毛牛膝菊在向高海拔地区扩散过程中会通过降低繁殖分配以保证获得较高的存活率。(4)对53个粗毛牛膝菊种群进行简单序列重复区间(ISSR)标记技术分析发现,粗毛牛膝菊的遗传多样性较低,种群内的分化低于种群间的分化;通过NJ(Neighbour-joining)聚类分析可知,中心种群明显聚在一起,但是,其他种群没有表现出明显的地缘性。遗传结构分析结果显示全国的粗毛牛膝菊种群可以分为以贵州、四川和江西庐山为主的3大基因簇,这暗示了粗毛牛膝菊在我国可能为多次引入。对粗毛牛膝菊进行倍性鉴定发现,所检测的27个种群均为六倍体,说明遗传多样性较低的粗毛牛膝菊对我国不同气候的广适应性可能与其高倍性有密切关系。本研究表明,粗毛牛膝菊扩散过程中在表型和遗传特性上发生了种群分化,高海拔和高纬度地区较为严酷的环境筛选作用在一定程度上降低了其入侵和扩散速度,但粗毛牛膝菊具有的多倍体优势和可能发生的多次引入对其入侵力的维持可能具有重要意义。在未来应该加大对粗毛牛膝菊的野外监测,准确了解其种群动态变化与各种环境要素的关系,为预警与防控提供科学依据。
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