【摘 要】
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植物在与病原微生物长期互作的过程中,进化出了一套复杂而精密的免疫系统以抵御病原侵害,确保自身正常生长。ZHD（Zinc Finger Homeodomain）蛋白是植物特有的一类转录因子,由HD（Homeodomain）和ZF（Zinc Finger）两个结构域组成。ZHD家族由ZHD及其亚家族MIF（Mini Zinc Finger）组成,以同源和异源二聚体的形式与靶基因结合,参与调控植物的生长
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植物在与病原微生物长期互作的过程中,进化出了一套复杂而精密的免疫系统以抵御病原侵害,确保自身正常生长。ZHD（Zinc Finger Homeodomain）蛋白是植物特有的一类转录因子,由HD（Homeodomain）和ZF（Zinc Finger）两个结构域组成。ZHD家族由ZHD及其亚家族MIF（Mini Zinc Finger）组成,以同源和异源二聚体的形式与靶基因结合,参与调控植物的生长发育、对生物和非生物胁迫响应等生物学过程。目前的研究多数为生物信息学的分析以及表型的鉴定,其中的分子机理有待探索。本文初步解析了拟南芥中ZHD9在植物免疫和开花时间调控中的功能及分子机制,主要研究结果如下:植物激素茉莉酸（Jasmonic Acid,JA）是影响植物免疫反应的重要因素,在植物抵御坏死营养型病原菌的侵染中,JA可激活免疫信号转导通路从而使植物产生抗病反应。本文通过前期实验发现,拟南芥中ZHD9的缺失增强了植物对坏死营养型病原菌灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）的抗性和对JA衍生物茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate,Me JA）的敏感性,并且zhd9突变体中编码JA阻遏蛋白JAZs（JASMONATE ZIM-DOMAIN）中的JAZ2/3/4/5/6/9/10/11/12基因转录水平降低而抗病基因PR5（Pathogenesis Related Gene 5）转录水平升高,这些结果表明ZHD9可能通过影响JA途径负调控植物对B.cinerea的抗病性。在植物免疫过程中,各种免疫信号通路之间相互影响,发挥拮抗或协同的作用。本文还发现ZHD9正调控植物对丁香假单胞菌番茄致病变种Pst DC3000（Pseudomonas syringae pv.tomato strain DC3000）的抗病性,ZHD9的缺失能影响flg22诱导的活性氧ROS（Reactive Oxygen Species）迸发和MAPK（MitogenActivated Protein Kinase）信号通路的激活,以上结果说明ZHD9的缺失使拟南芥的免疫反应受损。植物的免疫反应与生长发育之间也存在一定平衡。本文发现在长日照和短日照生长条件下,ZHD9的缺失均显著推迟了植物开花时间,通过遗传分析,本文初步确定ZHD9调控植物开花时间依赖于关键开花调控因子FT（FLOWERING LOCUS T）。为进一步探究ZHD9调控拟南芥免疫和开花时间的分子机制,本文进行了酵母双杂交系统筛库,筛选出两个与ZHD9互作的候选蛋白:MIF3和ZHD13。通过遗传分析,初步表明ZHD9以依赖MIF3的方式调控植物对Pst DC3000的抗病性、ROS迸发和植物开花时间,而以不依赖MIF3的方式调控植物对B.cinerea的抗病性。综上所述,本文发现了ZHD9参与调控拟南芥免疫反应和开花时间,并初步探索了其中的分子机制。同时,本研究为ZHD家族的功能研究及转录调控机制的阐明奠定了基础,为抗病遗传育种提供了潜在的新材料。
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