籽粒建成期高温胁迫影响糯玉米籽粒产量和品质形成的生理机制

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玉米作为全球最重要的谷物作物之一,近年来遭受到高温胁迫(HS)的严重威胁,并且预计未来出现高温的规模、持续时间和频率将增加。高温在整个植物水平、组织和细胞水平甚至亚细胞水平上影响植物生长和发育。为了应对日益严重的温度变化,迫切需要开发适应气候变化的玉米品种,并通过相关的生理、生化和分子机制来实现这一目标。本文以国家南方糯玉米区域试验对照品种苏玉糯5号(Suyunuo5)和渝糯7号(Yunuo7)为材料,系统研究了糯玉米在籽粒建成期(授粉后1-15天)不同类型、不同程度、不同时间的高温对其产量、物质积累与转运,籽粒灌浆,可溶性糖、淀粉和蛋白质积累与相关酶活性的关系,内源激素含量以及淀粉品质的影响,同时连续开展了两年的大田播期结合盆栽实验为本研究提供田间验证结果,以此区分盆栽试验结果与大田种植结果之间的差异。主要研究结果如下:1籽粒建成期高温胁迫类型影响糯玉米产量和品质的生理机制籽粒建成期高温胁迫显著降低籽粒产量,不同类型高温胁迫中昼夜高温(DNH)影响最大,其次是昼高温(DH),夜高温(NH)影响最小。高温显著影响籽粒灌浆,降低籽粒干重、鲜重、鲜籽粒体积和籽粒含水率。籽粒的蛋白质组和转录组分析发现,10DAP时高温胁迫诱导籽粒发育和淀粉积累相关的基因和蛋白质分别上调和下调,与胁迫相关的基因和蛋白下调表达。籽粒的代谢组分析发现,10DAP时与胁迫相关的代谢物积累下降。多组学联合分析表明,生长素、脱落酸和水杨酸介导的信号通路在10DAP时积极调控了籽粒对高温胁迫的响应。而25DAP籽粒的转录和蛋白的表达,及代谢的积累与10DAP相反。高温胁迫显著降低蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGP)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)、淀粉脱分支酶(DBE)、谷氨酸合酶(GOGAT)、谷氨酰胺合成酶(GS),升高了硝酸还原酶(NR)活性,导致可溶性糖和淀粉含量显著降低,蛋白质含量升高,且影响程度DNH>DH>NH。高温胁迫导致淀粉粒表面孔洞增多,淀粉粒平均粒径和相对结晶度增大,进而降低淀粉峰值粘度、谷值粘度、终值粘度和崩解值,其中DNH和DH的影响较大。回生值在苏玉糯5号DH处理下显著升高,渝糯7号在三种高温胁迫类型下均显著升高。总体上不同高温类型对糯玉米籽粒发育和品质形成均有影响,且DNH影响最大。2籽粒建成期高温胁迫程度影响糯玉米产量和品质的生理机制与对照(28℃/20℃)相比,籽粒建成期不同程度的高温胁迫(T1:32℃/24℃,T2:36℃/28℃,T3:40℃/32℃)对籽粒产量有显著影响。苏玉糯5号和渝糯7号产量和千粒重在T2和T3处理下显著下降。高温胁迫显著影响了籽粒灌浆进程(籽粒鲜重、鲜籽粒体积和籽粒含水率),T3处理的影响最大。两个品种的籽粒可溶性糖含量和淀粉含量在T2和T3处理下显著降低,T3处理下的影响最大。在不同高温处理下总蛋白含量显著增加,苏玉糯5号中T3处理增幅最大,渝糯7号在T2下增幅最大。蛋白组分中,清蛋白含量在不同处理下显著降低,且T1的降幅最大,醇溶蛋白含量在不同处理显著提高。高温胁迫显著降低了淀粉合成酶(AGP、SSS、SBE、DBE)、可溶性糖合成酶(SPS、SS),升高了氮代谢相关酶NR活性,其中T3处理影响最大。T2和T3处理增加了两个品种的淀粉平均粒径、碘结合力,其中增幅在T3下较大。两个品种粘度特性在不同高温处理下均显著降低,回生值在T2和T3处理下显著增加;淀粉热焓值在T3处理下显著降低;回生热焓值在不同高温处理下均显著增加。总体上表明,不同高温胁迫程度对糯玉米籽粒灌浆进程和品质形成有显著影响,其中T2和T3处理的影响较大。3籽粒建成期高温胁迫时长影响糯玉米产量和品质的生理机制与对照(28/20℃)相比,籽粒建成期不同高温胁迫(35/28℃)时间授粉后2-6天(HS5)和2-11天(HS10)均显著降低糯玉米籽粒产量及粒重,且降幅随胁迫时间延长逐渐加剧。高温胁迫显著降低鲜籽粒重量、鲜籽粒体积和干籽粒重量,且降幅随胁迫时间延长影响加剧。总体上高温胁迫对籽粒后期可溶性糖含量影响较小,但显著降低籽粒淀粉含量,增加蛋白质含量,且HS10的影响大于HS5。不同高温胁迫时长均导致籽粒发育后期淀粉(AGP、SSS、SBE、DBE)、可溶性糖(SPS、SS)相关酶活性显著降低,但胁迫处理间差异不显著,氮代谢相关酶NR活性显著升高,且HS10下升幅较大。不同高温胁迫时长处理下淀粉粒中不规则淀粉粒数量增多,淀粉粒表面孔洞增加,淀粉粒平均粒径增大,晶体有序性增加,其中HS10影响最大。苏玉糯5号的峰值粘度和回复值在HS10下显著降低;崩解值在HS5下升高,HS10下降低;糊化温度与崩解值变化相反;热焓值在高温胁迫下显著降低;峰值温度和终值温度在HS5下增加;起始温度在HS10处理下增加。渝糯7号的淀粉粘度在两个高温胁迫时长处理下均显著降低;糊化温度受高温胁迫影响较小;热焓值受高温胁迫影响较小;胶凝温度(起始温度、峰值温度、终值温度)、回生热焓值和回生值在两个高温胁迫下均升高;回生热焓值和回生值在两个高温胁迫下均升高,且增幅以HS10下较大。总体上不同高温胁迫时长对糯玉米籽粒胚乳发育有显著影响,且影响HS10大于HS5。4播期处理对糯玉米产量和品质的生理机制与对照[适播(ST2):7月1日播种]相比,早播[(ST1):6月11日播种]和晚播[(ST3):7月21日播种]均显著影响糯玉米粒重、穗粒数和产量。糯玉米产量、粒重和每穗粒数在处理间表现为:ST2>ST1>ST3。籽粒灌浆进程中干重和鲜重表现为:ST2>ST1>ST3,籽粒含水率在ST3播期下最大。籽粒组分含量中,可溶性糖含量在ST3播期下最高;淀粉含量不同播期下总体表现为:ST1>ST2>ST3;蛋白质含量在ST1播期最高,两个品种变化趋势一致。淀粉粒在ST1播期下不规则淀粉粒比例和表面孔洞增多,ST3播期无显著差别,淀粉粒平均粒径在ST1播期下显著增加。碘结合力在两个品种的ST1播期下最高。苏玉糯5号的短链/长链比值在ST1下最低,渝糯7号三个播期间差异不显著。播期提前和延后均导致淀粉的峰值粘度、谷值粘度、崩解值、终值粘度和回复值降低,表现为:ST2>ST3>ST1。糯玉米粉和淀粉的热焓值以及淀粉的胶凝温度(峰值温度、起始温度、终止温度)均在两个品种ST1播期下最高,ST3播期下最低。总体上不同播期对糯玉米籽粒灌浆进程和品质形成有显著影响,其中ST3播期影响最大。
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