【摘 要】
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米氏凯伦藻是我国近海常见的一种有害甲藻,能产生毒素,不仅严重威胁着海洋生态系统稳定、海水养殖产业发展,还通过食物链传递危及人体健康。研究表明,氮营养和温度是调控米氏凯伦藻藻华形成的两个重要因子,但目前有关两者对米氏凯伦藻影响的研究多集中在生理生态学方面,分子机制上的认识还非常缺乏。本论文以米氏凯伦藻为对象,综合运用生理生态学和转录组学等方法,通过室内受控模拟实验,比较研究不同无机氮营养和温度条件下
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米氏凯伦藻是我国近海常见的一种有害甲藻,能产生毒素,不仅严重威胁着海洋生态系统稳定、海水养殖产业发展,还通过食物链传递危及人体健康。研究表明,氮营养和温度是调控米氏凯伦藻藻华形成的两个重要因子,但目前有关两者对米氏凯伦藻影响的研究多集中在生理生态学方面,分子机制上的认识还非常缺乏。本论文以米氏凯伦藻为对象,综合运用生理生态学和转录组学等方法,通过室内受控模拟实验,比较研究不同无机氮营养和温度条件下米氏凯伦藻的基因表达模式,鉴定筛选参与氮吸收、利用以及对氮和温度变化响应的关键基因及其参与的生物学过程,并结合生理参数,揭示米氏凯伦藻对环境中无机氮营养和温度变化响应的分子机制,探讨它们在米氏凯伦藻藻华形成中的作用。取得的主要研究结果如下:（1）氮营养缺乏条件下,米氏凯伦藻生长受到显著抑制,Fv/Fm和叶绿素a含量显著降低,分别添加铵氮和硝氮恢复后,Fv/Fm和叶绿素a含量迅速恢复。不同无机氮营养盐条件下的转录组共组装得到142,479个Unigenes。与硝氮对照组相比,氮缺乏组有1,885个基因表达显著上调,1,677个基因显著下调;与铵氮对照组相比,氮缺乏组有461个基因显著上调,600个基因显著下调。氮缺乏组添加硝氮恢复后,有370个基因显著上调,1,338个基因显著下调;添加铵氮恢复后,有107个基因显著上调,300个基因显著下调;这些差异表达基因主要参与氮代谢、光合作用、叶绿素和嘌呤代谢、氨基酸代谢、脂质代谢、细胞生长和运动等过程。（2）氮缺乏条件下,无机氮、有机氮转运利用和半胱氨酸合成相关基因的表达显著上调,表明米氏凯伦藻除增强对环境中无机和有机氮源的利用外,还可高效利用胞内其它氨基酸并将其转化为半胱氨酸以提升其抗逆性;细胞生长和运动相关基因表达下调,糖酵解、脂质合成积累相关基因表达显著上调,表明米氏凯伦藻减少用于细胞分裂和运动的能量消耗,重新分配细胞内碳源,促进脂质合成增强细胞储能。较少的生物学过程参与铵氮的吸收利用,且与硝氮添加组相比,氨基酸代谢、细胞信号传导与免疫和抗氧化相关的转录调控更为活跃,推测铵氮是更为高效的还原性氮源,更有利于氮缺乏下米氏凯伦藻氨基酸合成积累和细胞信号传导与免疫功能的快速提升。（3）低温条件（16℃）下,米氏凯伦藻细胞最大密度显著下降,Fv/Fm和rETRmax值降低,快速升温（16℃→20℃）后藻细胞的生理响应迅速,Fv/Fm值和rETRmax值显著升高,且经过短暂适应后藻细胞恢复快速生长。不同温度条件下的转录组共组装得到137,804个Unigenes。相比于对照培养组（20℃）,低温组（16℃）中有303个基因表达显著上调,340个基因显著下调;对低温（16℃）培养的藻细胞快速升温（16℃→20℃）处理后,有855个基因变化显著上调,846个基因发生显著下调;快速升温培养组（16℃→20℃）与对照组（20℃）相比,差异表达基因总数为4,772个,其中2,502个基因表达显著上调,2,270个基因显著下调;差异表达基因主要参与光合作用、碳固定、细胞防御、蛋白代谢、细胞运动和生长等过程。（4）与对照组（20℃）相比,低温组（16℃）的细胞防御、细胞运动、微管蛋白和热休克蛋白相关编码基因表达显著下调,表明低温条件下藻细胞蛋白质发生错误折叠的概率升高且细胞骨架趋于不稳定状态,细胞免疫力和运动能力减弱。对低温下培养的藻细胞快速升温（16℃→20℃）处理后,碳固定关键酶Rubisco和光合作用相关的编码基因表达显著上调,细胞分裂相关基因表达显著下调,表明藻细胞在快速升温后优先增强胞内能量代谢并积累有机物质以支持细胞恢复快速生长。生理水平上,米氏凯伦藻细胞经短暂的适应后恢复快速分裂,表明米氏凯伦藻对快速升温具有很强的适应性,有利于其在海区形成藻华。
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