【摘 要】
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棉花（Gossypium hirsutum）是世界上最重要的农作物之一,也是天然纺织原料最大的来源。棉花纤维的发育分为四个时期:起始期、快速伸长期、细胞壁增厚期和成熟期。植物激素在棉花纤维发育过程中发挥重要作用。其中,生长素和赤霉素均被证明可以显著促进棉花纤维发育,但生长素与赤霉素在促进棉花纤维发育过程中是否存在相互作用?目前尚不清楚。本研究主要通过离体胚珠培养实验及内源激素含量检测,验证生长素与
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棉花（Gossypium hirsutum）是世界上最重要的农作物之一,也是天然纺织原料最大的来源。棉花纤维的发育分为四个时期:起始期、快速伸长期、细胞壁增厚期和成熟期。植物激素在棉花纤维发育过程中发挥重要作用。其中,生长素和赤霉素均被证明可以显著促进棉花纤维发育,但生长素与赤霉素在促进棉花纤维发育过程中是否存在相互作用?目前尚不清楚。本研究主要通过离体胚珠培养实验及内源激素含量检测,验证生长素与赤霉素参与棉花纤维发育调控的关系,并通过酵母单杂交实验、烟草瞬时转化实验、双荧光素酶活性检测实验、凝胶阻滞电泳实验（EMSA）、染色质免疫共沉淀、q RT-PCR等实验探究生长素和赤霉素协同调控棉花纤维发育分子机理,为提高我国纤维长度和改善纤维品质提供理论基础及可利用的基因资源,更好地为棉花产业现代化服务。本实验获得的主要结果如下:1、通过离体胚珠培养、激素含量检测等实验发现生长素位于赤霉素上游调控棉花纤维发育,生长素促进赤霉素生物合成。2、生长素响应因子（ARF）是生长素信号通路中关键调控转录因子,前期实验表明GhARF18参与调控棉花纤维发育,通过构建GhARF18过表达与CRISPR-Cas9转基因棉花,观察转基因植株成熟纤维表型,发现GhARF18促进棉花纤维伸长,以上实验结果表明生长素可能通过生长素响应因子GhARF18调控棉花纤维发育。3、在棉花数据库Cotton FGD（https://cottonfgd.org/）中,调取26个陆地棉赤霉素合成基因,并分析其启动子区ARF结合元件Aux RE（TGTCTC）,发现有9个赤霉素合成基因启动子区含Aux RE元件。通过酵母单杂交实验逐一验证GhARF18与这9个赤霉素合成基因启动子互作,发现GhARF18能与其中2个赤霉素合成基因（Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D）启动子互作。烟草瞬时表达实验,发现GhARF18能够调控Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D。同时,q RT-PCR分析发现GhARF18与Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D在纤维的起始期和快速伸长期表达模式一致。以上实验结果表明GhARF18可能通过结合Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D启动子,调控这两个基因转录。4、为探究GhARF18调控Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D分子机制,将Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D启动子分为3段,并将Aux RE元件突变区段作为对照。通过酵母单杂实验、烟草瞬时转化实验、双荧光素酶活性检测实验、EMSA实验及Ch IP-q PCR实验验证,发现GhARF18通过直接结合Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D启动子区Aux RE元件,调控这两个基因表达。5、检测GhARF18转基因棉花10 d纤维中Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D的表达量,发现Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D表达量在Gh ARF8过表达植株中显著升高,在GhARF18 CRISPR-Cas9植株中显著降低。同时利用液相-质谱联用技术分别测定GhARF18转基因棉花5 d及10 d纤维中活性赤霉素GA1和GA4含量,发现在GhARF18过表达植株中GA1和GA4含量明显上升,GhARF18 CRISPR-Cas9植株中GA1和GA4含量明显降低。以上实验结果表明GhARF18促进赤霉素生物合成基因表达及赤霉素生物合成。6、在棉花中对Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D进行过表达,观察过表达植株成熟棉花纤维表型并检测过表达纤维中赤霉素含量,发现Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D过表达后,棉花纤维显著伸长且GA1和GA4含量明显上升。以上实验结果表明Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D促进赤霉素的生物合成,促进棉花纤维伸长发育。综上所述:在棉花中,生长素通过生长素响应因子GhARF18正调控两个赤霉素合成基因Gh GA20OX1D-2和Gh GA3OX4D的转录,促进赤霉素生物合成,进而促进棉花纤维伸长发育。
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