【摘 要】
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高粱是世界第五大粮食作物,在我国农业生产中占有重要地位。盐碱胁迫引起的渗透胁迫、氧化应激、离子毒害和高p H等伤害可严重影响植物的生长发育和生物量。因此,研究植物抗盐碱胁迫机制,挖掘响应盐碱胁迫新基因,培育耐盐碱新品种,对提高盐碱土利用和促进农作物的可持续发展具有重要战略意义。转录因子在植物适应逆境环境过程中发挥重要调节作用,NAC转录因子具有促进植物生长发育和响应非生物胁迫等多种功能。野生大豆有
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高粱是世界第五大粮食作物,在我国农业生产中占有重要地位。盐碱胁迫引起的渗透胁迫、氧化应激、离子毒害和高p H等伤害可严重影响植物的生长发育和生物量。因此,研究植物抗盐碱胁迫机制,挖掘响应盐碱胁迫新基因,培育耐盐碱新品种,对提高盐碱土利用和促进农作物的可持续发展具有重要战略意义。转录因子在植物适应逆境环境过程中发挥重要调节作用,NAC转录因子具有促进植物生长发育和响应非生物胁迫等多种功能。野生大豆有很强的环境适应性,是克隆抗逆基因的理想材料,探究野生大豆GsNAC2在植物响应盐碱胁迫的调控机制具有重要理论价值。本试验以过表达GsNAC2基因的高粱株系为研究对象,选取芽期和苗期均耐盐碱胁迫的高粱株系,进行盐碱胁迫处理（Na HCO3:Na2CO3=5:1,75 m M,p H 9.63）后,通过测定生长及生理生化指标、基于差异转录组学数据筛选响应盐碱胁迫的主要代谢过程、分析植物激素信号转导和谷胱甘肽代谢途径中关键基因的表达模式等研究,最终明确过表达GsNAC2基因高粱对盐碱胁迫响应的分子机制,主要研究结果如下:（1）GsNAC2具有NAC家族转录因子的典型特征。GsNAC2具有NAC家族典型的NAM结构域;与已确定能响应非生物胁迫的Gm NAC2具有最密切的系统发育关系;氨基酸序列N末端具有5个高度保守的亚结构域,C末端高度变异。（2）GsNAC2基因在高粱中的表达量受盐碱胁迫诱导。通过农杆菌介导高粱幼胚的方法共获得22株过表达GsNAC2基因高粱株系;以高粱芽长和芽鲜重为指标筛选出芽期耐盐碱性优秀GsNAC2-11株系,并以其为材料进行后续试验;盐碱胁迫能显著诱导高粱幼苗中GsNAC2基因的表达,GsNAC2基因在高粱幼苗的根、茎、叶中都有表达,且在叶片中表达量最高。（3）过表达GsNAC2基因高粱具有较强的耐盐碱性。盐碱胁迫下,转GsNAC2基因高粱芽生长较好;芽长、芽鲜重、芽含水率高于对照组;与对照组相比,转GsNAC2基因高粱芽的细胞膜相对透性和MDA含量较少;NBT和DAB染色程度较轻、范围更小;CAT和SOD活性显著增强。对照组幼苗整株干枯萎蔫,第二叶干缩卷曲,黄化严重,根系褐化腐坏;而转GsNAC2基因高粱叶片正常伸展,叶片只有叶尖边缘黄化,根部褐化程度较轻;幼苗株高、叶绿素含量、气孔导度、蒸腾速率、根系活力、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸均显著高于对照组;转GsNAC2基因高粱幼苗细胞膜相对透性和MDA含量控制在相对较低水平;叶片NBT和DAB染色出现较少的蓝色和棕色斑点;胁迫中后期（24-72 h）,POD、CAT和SOD三个酶活性显著提高。（4）高粱幼苗盐碱胁迫差异转录组分析中,共鉴定到36505个差异表达基因。COG分析表明,在不同胁迫处理时间均富集到较多与防御机制相关的差异基因;GO分析显示在生物过程（响应刺激反应、小分子代谢过程）、细胞组分（细胞结构、膜、细胞外围）和分子功能（催化活性）有较多差异基因富集;KEGG途径主要涉及植物激素信号转导、淀粉和蔗糖代谢、MAPK信号通路和谷胱甘肽代谢等途径。（5）GsNAC2基因通过多种途径调控高粱响应盐碱胁迫。在植物激素信号转导途径中,与ABA信号通路相关的基因20个,盐碱胁迫后转GsNAC2基因高粱中受体基因SbPYL2、正调控因子SbSAPK9和Sb ABCI12上调表达,负调控因子SbPP2C15下调表达。在GA信号通路富集差异基因19个,盐碱胁迫后转GsNAC2基因高粱中受体基因Sb Chitin1和Sb Chitin2上调表达,负调控因子Sb SHORT-ROOT1和Sb RGL1基因下调表达。在JA信号通路富集差异基因23个,转GsNAC2基因高粱中受体基因Sb TIFY9和Sb TIFY11e、正调控因子Sb JAR1基因在盐碱胁迫后显著上调表达,负调控因子Sbb HLH61则显著下调表达。在谷胱甘肽代谢途径中富集到18个差异基因,转GsNAC2基因高粱中关键基因GCL、GS、GSH-Px和GR在盐碱胁迫后上调表达,且均在24 h显著表达;GSH-Px、GR酶活性和还原型谷胱甘肽含量（GSH）也显著高于对照组。综上所述,GsNAC2基因在高粱响应盐碱胁迫中起重要作用,它通过促进高粱株系生长发育,增强活性氧清除能力,参与植物激素信号途径、调控谷胱甘肽代谢途径并促进还原型谷胱甘肽合成等方式来提高转基因高粱对盐碱胁迫的耐受性。
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