【摘 要】
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‘玉露香’梨是近年来由我国育种学家培育的优异新品种,因其品质优而受到消费者的青睐,但是在实际栽培过程中,往往因生长环境差、栽培管理技术不到位和光照不足等因素导致果实着色不良,甚至几乎不着色。经验证,5-氨基乙酰丙酸（ALA）在多种水果上具有促进果实着色和花青苷积累的作用,但在梨上的应用研究较少。ALA代谢产生的卟啉化合物（如亚铁血红素（Heme）、Mg-原卟啉IX（Mg-Proto IX））是重要
【基金项目】
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山西高等学校科技创新项目（2021L101）； 山西农业大学科技创新基金项目（2017YJ45）；
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‘玉露香’梨是近年来由我国育种学家培育的优异新品种,因其品质优而受到消费者的青睐,但是在实际栽培过程中,往往因生长环境差、栽培管理技术不到位和光照不足等因素导致果实着色不良,甚至几乎不着色。经验证,5-氨基乙酰丙酸（ALA）在多种水果上具有促进果实着色和花青苷积累的作用,但在梨上的应用研究较少。ALA代谢产生的卟啉化合物（如亚铁血红素（Heme）、Mg-原卟啉IX（Mg-Proto IX））是重要的质体-细胞核逆行信号分子,是否参与果实花青苷的调控还未见报道。本试验以‘玉露香’梨为材料,通过喷施ALA,分析ALA在‘玉露香’梨果实着色的应用效应;利用药理学方法,探究ALA下游叶绿素代谢分支和亚铁血红素代谢分支与果实花青苷的关系;克隆亚铁血红素加氧酶1（HO1）的编码基因PbrHO1并进行功能验证,探究PbrHO1参与梨果实花青苷积累过程。具体研究结果如下:1.在果实转色期,喷施0.1-200 mg·L-1的ALA溶液,结果显示50 mg·L-1以上浓度的ALA处理的可以显著提高果实花青苷的含量,其中,100 mg·L-1的ALA溶液在诱导‘玉露香’梨果实花青苷积累的效果最为显著,比清水喷施的果实花青苷含量提高了161.67%。同时通过对果实内在品质指标的测定,发现在转色期喷施0.1-200 mg·L-1的ALA溶液均不影响果实的内在品质。2.利用ALA、乙酰丙酸（LA,一种ALA代谢抑制剂）、氯化血红素（Hemin,一种HO1诱导剂）和锌卟啉IX（Zn PPIX,一种HO1抑制剂）等药剂处理转色期‘玉露香’梨果实,发现:（1）除ALA+LA和ALA+LA+Hemin处理外,其余药剂处理后果皮中ALA含量均比对照增加。（2）不同药剂处理的果实中叶绿素a含量和总叶绿素均显著降低,其中降低幅度最大的是ALA+Zn PPIX和Hemin+Zn PPIX处理,分别比对照减少了44.48%和42.18%。与之相应的是,叶绿素合成的前体原卟啉IX（Proto IX）、Mg-Proto IX和原叶绿素酸酯（Pchl）经不同药剂处理后均有不同程度的减少;（3）不同药剂处理后的果实中花青苷含量差异显著,ALA和Hemin单独处理显著诱导果实花青苷积累,比对照分别高出了54.95%和57.49%;添加了Zn PPIX后花青苷含量增加量更多,ALA+Zn PPIX和Hemin+Zn PPIX处理分别比对照提高了97.68%和66.50%;与对照相比,ALA+LA和ALA+LA+Hemin处理均显著提高果实花青苷含量,但后者的花青苷含量显著低于前者;（4）经不同药剂处理后果皮Heme含量均显著升高,比对照增加53.40%-249.19%。（5）进一步相关性分析表明,果皮中花青苷含量与总叶绿素以及叶绿素a含量呈显著负相关（P＜0.05,r=-0.72和-0.77）;与ALA含量呈显著正相关（P＜0.05,r=0.72）;与Heme含量呈极显著正相关（P＜0.01,r=0.99）。3.果皮ALA含量和HO1的活性呈现极显著正相关（P＜0.01,r=0.91）。进一步克隆PbrHO1基因,长度为855bp,编码274个氨基酸,通过构建系统进化树发现其与秋子梨中HO1蛋白同源性最高。利用瞬时表达系统,分别在杜梨种子和苹果上过表达PbrHO1,发现过表达PbrHO1后花青苷的积累量显著上升。与注射空载的苹果相比,过表达PbrHO1后苹果皮中花青苷含量高出167.67%。通过荧光定量分析发现花青苷的合成基因表达量显著增加。因此,PbrHO1基因参与调控果皮中花青苷的积累。综合以上结果,果实花青苷积累过程与卟啉代谢的变化密切相关,尤其是叶绿素的减少和Heme的增加起重要作用;HO1受到底物Heme的诱导,ALA处理能够增强Heme/HO1系统,进而促进果实花青苷积累。
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