华北地台古-中元古代汝阳群微体化石和三峡地区埃迪卡拉纪灯影组真菌化石

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华北地台古-中元古代汝阳群保存了丰富的有机质壁微体化石,其中包含了世界上已知最可靠、最古老的真核生物化石组合,例如网球藻Dictyosphaera、水幽球藻Shuiyousphaeridium和厚壁藻Valeria。为我们研究单细胞真核生物起源和早期演化提供了宝贵的材料。在本研究中,首次报道了在汝阳群中新发现的化石类型:扁平褶皱藻Plicatidium latum、螺旋藻未定种Spiromorpha sp.和一种未命名类型。  本研究综合利用了透射光显微镜、扫描电子显微镜、透射电子显微镜和生物力学分析对汝阳群疑源类化石中的脊纹厚壁藻Valeria lophostriata进行了综合性的研究。V.lophostriata的形态应恢复成一个球形的膜壳,在膜壳的两个半球上分布着像纬线一样的同心状纹饰(实际上是分布在膜壳内表面突起的脊纹)。这些脊纹的形成可以用Belousov-Zhabotinsky反应模型或者Turing反应-扩散模型来解释。本研究利用“薄壁球形压力容器”模型对V.lophostriata进行了生物力学分析,发现这些同心状脊纹可能的作用是,引导生物编程的脱囊开口以中裂的方式进行。对于像V.lophostriata这样的早期真核生物,研究结果为更好地理解它们的功能形态和生活周期提供了必要的古生物证据。  在新元古代早期Bitter Springs组硅化保存的微体化石中保存了细胞内含物结构。关于这些内含物的成因,曾经引起了很多争论。在过去的数年中,中国南方埃迪卡拉纪陡山沱组磷酸盐化动物胚胎状化石中报道了可能的细胞核,这一争论又再一次引起了研究者的关注。汝阳群中真核生物化石精细网球藻Dictyosphaera delicata和大网水幽球藻Shuiyousphaeridium macroreticulatum的膜壳内也保存了细胞内含物结构。这些细胞内含物是否跟细胞核有关,引起了笔者对这一问题的重新审视,启发了本次对汝阳群化石中内含物进行更深入的研究。本研究综合利用透射光显微镜、扫描电子显微镜、透射电子显微镜和聚焦离子束电子显微镜等技术,对内含物的形态特征和超微结构进行了观察。  研究结果显示,虽然汝阳群的疑源类化石在生活时肯定有细胞核存在,但是其中保存的内含物却并不是化石化的细胞核,也不是埋藏时降解收缩的细胞质。这些内含物很可能代表了生物自主收缩的原生质体(包括了细胞核、细胞质和细胞膜在内)。Bitter Springs中的细胞内含物最终被解释成原核细胞降解收缩后形成的空胶鞘。而本研究提出的模型则认为,汝阳群真核疑源类化石中的内含物代表了生物在活体状态下,为了应对不良环境而准备形成囊胞时自主收缩的原生质体。假如在古-中元古代的疑源类化石中发现真正保存的细胞核,将对认识真核生物起源和早期演化意义重大。但是有很多过程(如降解的或者生物自身收缩的原生质体)都可以产生类似于细胞核的结构。本研究认为,把化石中的细胞内结构解释成化石化细胞核,需要更多综合性的研究和更谨慎的判断。  相对于植物和动物化石而言,在地质历史中,真菌化石非常稀少,因而使得我们对真菌的起源和早期演化过程知之甚少。本研究报道了来自我国三峡地区埃迪卡拉系灯影组海相灰岩中的具形态分异的大型真菌化石。通过对灯影组石板滩段含沥青质灰岩的大规模挖掘,总共发现了超过1000块化石标本,而且大多数都有正负模保存。  根据生长和分枝方式的不同,本研究建立了两个新属:南古菌属Nigpasia和霍氏菌属Hofmannia。综合利用岩石薄片、实体显微镜、偏光显微镜、扫描电子显微镜、能谱成像、CT扫描、稳定同位素和有机碳总量分析等方法对新发现的这些化石进行了研究。结果显示这些确实是生物成因的化石结构,它们匍匐地生活在沉积物中,沿着底下的沉积物生长。这种生物不同于遗迹化石、埃迪卡拉化石、结壳状的藻类或集群动物的化石,而是大型真菌保存下来的化石。灯影组宏体真菌的出现与寒武纪大爆发前夕宏体动物的辐射几乎是同步的。本研究填补了早期多细胞真核生物演化过程中缺失的一环。此时在浅海甚至可能在滨海、近岸陆地中大量繁盛的真菌可能引导了较强的生物风化过程,在促进磷元素富集的同时也会产生大量的粘土矿物,这些粘土矿物搬运到海洋后可增加有机碳的埋藏,从而有利于氧气浓度的增加。因而灯影组真菌化石也间接地解释了新元古代晚期至寒武纪早期地球化学环境的转折过程。
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