草莓瘦果与花托发育起始和成熟转变的调控机制研究

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果实是被子植物进化的产物,其功能是保护、滋养发育中的种子,并促进成熟后的种子传播扩散。虽然,果实与种子之间的关系已经被部分揭示,但两者间的调控机制还存在极大的未知。草莓果实的种子(瘦果)特异附着生长在膨大的果实(花托)表面,瘦果的发育直接影响草莓果实的发育起始以及后期成熟,因此,草莓果实的发育调控机制研究是探索种子和果实间发育调控关系以及解析不同组织间信息交流的理想模型。在果实发育成熟过程中,果实发育起始期(坐果期)和成熟转变期是果实生长发育的两个关键时期。因此,本研究以草莓瘦果和花托为材料,研究草莓果实发育起始期、成熟转变期的瘦果和花托间的调控模式。草莓坐果过程中,瘦果产生的生长素对果实的膨大发育中起关键作用。本研究同样发现生长素在坐果后的瘦果中积累更多。外源生长素处理可以模拟授粉作用诱导草莓瘦果与花托的膨大生长,但对草莓花托的膨大诱导作用具有更强的赤霉素依赖。对坐果早期的瘦果与花托进行转录组分析发现,授粉与生长素通过调控不同的生物过程影响草莓果实膨大生长。外源生长素处理而非授粉能够激活花托中细胞分裂增殖、及植物激素通路等相关的GO功能。综合分析得出,瘦果中,授粉与生长素通过影响不同的生物过程,以赤霉素不依赖的模式促进瘦果发育起始;花托中,被授粉诱导产生的生长素通过信号传导至草莓花托,进一步生长素信号诱导花托组织细胞分裂增殖并以赤霉素依赖的途径促进花托膨大生长。通过对草莓果实成熟转变期的瘦果与花托基因转录组表达分析,发现从S6到RS1时期,草莓瘦果与花托中出现大量差异表达的DEGs。在这些DEGs中,鉴定到一个可能参与果实发育成熟的相关基因FvCKX1,基因表达分析显示该基因在S6-RS1的瘦果与花托中表达趋势相反,且基因表达水平差异显著。进一步在红果型和白果型草莓果实中对FvCKX1进行功能验证,结果显示,瞬时沉默该基因能够明显促进花托膨大,抑制瘦果成熟;而瞬时过表达该基因能够抑制花托膨大,同时却促进瘦果成熟。激素含量测定分析发现:正向调控果实膨大成熟的激素脱落酸在FvCKX1沉默的花托中的积累量有明显增加,而在FvCKX1过表达的花托中含量显著下降,表明FvCKX1可能通过负向调控脱落酸在花托中积累来影响草莓果实发育成熟转变。本研究解析了草莓果实发育起始和成熟转变两个重要时期内瘦果与花托的基因表达模式,鉴定到植物激素在果实生长发育和时期转变过程中的重要调控作用,系统研究了关键基因FvCKX1在草莓果实发育成熟调控的功能和作用机制,为深入探究果实发育成熟中瘦果与花托信号交流与调控机制奠定基础和提供新的研究思路。
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