【摘 要】
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掌叶铁线蕨复合群（Adiantumpedatumcomplex）隶属于凤尾蕨科铁线蕨属,间断分布于北美和东亚（至喜马拉雅）地区。前人根据细胞学、分子生物学和形态学等的研究结果,将该复合群划分为三个地理亚种;基于五个叶绿体DNA片段的分子系统学研究显示该复合群分为四个分支,暗示掌叶铁线蕨复合群应分为多个种。该复合群内物种形态变异较小,但分子差异大,可能存在隐存种（cryptic species）。本
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掌叶铁线蕨复合群（Adiantumpedatumcomplex）隶属于凤尾蕨科铁线蕨属,间断分布于北美和东亚（至喜马拉雅）地区。前人根据细胞学、分子生物学和形态学等的研究结果,将该复合群划分为三个地理亚种;基于五个叶绿体DNA片段的分子系统学研究显示该复合群分为四个分支,暗示掌叶铁线蕨复合群应分为多个种。该复合群内物种形态变异较小,但分子差异大,可能存在隐存种（cryptic species）。本研究对掌叶铁线蕨复合群进行了广泛取样,共计取样43个居群499份样品（包括外类群）。利用四个叶绿体DNA片段、核基因SQD1片段和叶绿体全基因组分别构建了该复合群的系统发育框架。利用DnaSP、Arlequin和RASP等软件构建了单倍型网络图,计算了单倍型多态性、核苷酸多样性和遗传分化系数,重建了祖先分布区等。利用BEAST软件估算了该复合群的起源、分化时间,并结合地理分布等探讨了该复合群在第四纪冰期可能存在的避难所及迁移路线。同时,对该复合群的分类形态性状等进行观察与测量。主要研究结果如下:1.掌叶铁线蕨复合群的分子系统学使用四个 cpDNA 片段（psbC-trnS、rpS4-trnS、trnL-F 和trnP-petG）、叶绿体全基因组及核基因SQD1片段,采用贝叶斯推断法和最大似然法重建了该复合群的系统发育关系。结果显示:（1）掌叶铁线蕨复合群为单系类群;（2）该复合群分为得到强烈支持的五个分支——日本谱系、北美东部谱系、北美西部谱系、中国东北谱系和中国西部（含喜马拉雅）谱系。2.掌叶铁线蕨复合群的谱系地理结构使用DnaSP软件检测掌叶铁线蕨复合群及外类群499份样品的单倍型;使用Arlequin软件计算该复合群的遗传分化系数;利用RASP软件重建祖先分布区。结果显示:（1）掌叶铁线蕨复合群包括30个单倍型。（2）该复合群的单倍型多态性（0.89878）和核苷酸多样性（0.00974）均较高,遗传多样性水平较高。（3）掌叶铁线蕨复合群的NsT＞GsT,具有明显的谱系地理结构。（4）该复合群为东亚起源,日本谱系首先形成,随后通过白令陆桥扩散到北美,北美东部谱系形成,北美东部谱系扩散至北美西部经过隔离分化形成北美西部谱系,北美西部谱系跨越白令陆桥扩散回到东亚,经过隔离分化形成中国东北和中国西部两个谱系。北美东部可能存在掌叶铁线蕨复合群冰期避难所。3.掌叶铁线蕨复合群的生物地理学选取凤尾蕨科57个样品,利用叶绿体全基因组的编码序列重建系统发育树;使用两个化石标定点,运用BEAST软件估算掌叶铁线蕨复合群的分歧时间。结果显示,掌叶铁线蕨复合群的分化时间约为4.57Ma（95%HPD:2.66,7.06）,日本谱系最先分化出来,其次是北美东部谱系,之后北美西部谱系分化出来,中国东北谱系随后形成,中国西部谱系最晚形成。4.掌叶铁线蕨复合群的形态分化对掌叶铁线蕨复合群的19个叶片性状和根状茎性状进行观测,并对孢子形态进行扫描。结果显示:（1）掌叶铁线蕨在三个主要分布区（北美东部、日本和中国）的叶片部分无显著差异。（2）该复合群的根状茎特征可显著分为两类,Adiantum viridimontanum、北美和中国东北的掌叶铁线蕨的根状茎横卧,而A.aleuticum、日本和中国西部的掌叶铁线蕨的根状茎直立。（3）各谱系的孢子表面纹饰不同,A.aleuticum和日本掌叶铁线蕨孢子表面纹饰粗糙,北美和中国的掌叶铁线蕨孢子表面纹饰为皱状。5.掌叶铁线蕨复合群的一个新种根据“具有直立根状茎、叶片分散排列和孢子纹饰粗糙”等主要形态特征,结合分子系统学研究结果,将日本谱系独立为一个新种,命名为Adiantum japonicum T.Zhao,Z.Y.Zuo,J.Wen＆Jin Mei Lu,sp.nov.。本研究对掌叶铁线蕨复合群进行了分子系统学和谱系地理学研究,构建了该复合群的系统发育框架,验证了该复合群的东亚起源,阐述了该复合群的迁移路线及可能存在的冰期避难所,为蕨类植物的东亚-北美间断分布模式的形成及机制提供了证据。在此基础上,基于多种证据对该复合群进行了物种界定,描述了一个新种。
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