四倍体小麦和六倍体小麦BBAA亚基因组的组蛋白修饰及其对部分同源基因表达模式的影响

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小麦是世界上最重要的粮食作物之一,也是通过异源多倍化实现物种形成的经典模式。普通小麦的形成通过两次杂交和多倍化(异源多倍化)事件,第一次是36-70万年前二倍体小麦Triticum urartu(2n=2x=14,AA)与山羊草属(Aegilops)的Sitopsis section(2n=2x=14,SS≈BB)的物种杂交加倍形成异源四倍体小麦;第二次是大约8千年前一个驯化的四倍体小麦(T.turgidum,2n=4x=28,BBAA)与粗山羊草Ae.tauschii(2n=2x=14,DD)杂交加倍形成异源六倍体小麦。染色质表观遗传修饰(DNA甲基化和组蛋白修饰)在多倍体基因组进化中的作用一直是植物多倍体研究领域所关注的科学问题之一。然而,多倍体在漫长的进化及驯化过程中各亚基因组之间的部分同源基因的组蛋白修饰是如何变化以及如何影响基因表达仍不明确,有待进一步深入的研究。针对这一问题,我们研究了2种典型的组蛋白表观遗传修饰(H3K4me3和H3K27me3)在2个倍性水平多倍体小麦进化和驯化过程中的变化,以及它们对基因表达的影响。我们利用实验室已有的特殊的抽提四倍体小麦ETW(Extracted Tetraploid Wheat,代表普通小麦中BBAA亚基因组)、天然野生四倍体小麦(TD265)、栽培四倍体小麦(TTR13)、ETW的供体六倍体小麦(TAA10)以及以ETW为母本,与Ae.tauschii TQ18(DD)杂交并加倍产生的再合成六倍体小麦(XX329)为研究材料,利用Ch IP-Seq和RNA-Seq对叶片的全基因组范围的17753个能够可靠分析的单拷贝基因(triads)的组蛋白修饰及其对基因表达的影响进行了系统研究。主要结果如下:(1)除了ETW的H3K27me3修饰,三种类型的四倍体小麦组蛋白修饰上均表现出A-亚基因组组蛋白修饰水平高于B-亚基因组。进一步对三种四倍体的比较发现,ETW与2种天然四倍体小麦TD265和TTR13在H3K4me3和H3K27me上均存在较大差异,说明四倍体和六倍体的进化与驯化对组蛋白表观遗传修饰的影响不同。该研究结果也说明在四倍体小麦中,表观遗传修饰具有亚基因组不对称性。通过与相同时期叶片的转录组数据进行关联分析的结果表明,亚基因组不对称的表观遗传修饰的特征与亚基因组间基因表达的不对称性具有一致性。(2)在倍性转换过程中(即TAA10-ETW-XX329),有76.7%-96.1%的亚基因组间表观遗传修饰能够稳定维持,暗示着BBAA亚基因组的triads表观遗传修饰模式不依赖DD亚基因组的调控,即属于顺式调控,具有亚基因组的自主性。这一结果同时说明,部分(3.9%-23.3%)BBAA亚基因组基因的表观遗传修饰对DD亚基因组依赖,即属于反式调控。发现BBAA亚基因组的顺式作用和DD亚基因组的反式调控在栽培六倍体小麦(中国春)中是保守的,同时发现了两个六倍体材料中的DD亚基因组的功能存在一定差异。值得注意的是,功能富集分析发现Group II-IV相应的triads基因都与光合作用、生长发育过程中代谢途径相关。另外,发现TAA10-ETW抽提四倍体过程中,组蛋白修饰H3K4me3和H3K27me3修饰水平升高,到再合成的XX329中,升高的组蛋白修饰会恢复到原来六倍体TAA10的水平。该研究结果从表观遗传修饰的角度解释了为什么普通小麦中的BBAA亚基因组能被抽提出来构成可以存活并可育的ETW;同时,组蛋白修饰模式和组蛋白修饰水平的双重改变也可以部分解释为什么ETW表现出严重的表型缺陷,而这些缺陷表型能被再合成六倍体XX329恢复正常。(3)在TD265-TTR13-ETW中TAA10-ETW-XX329中,H3K4me3的亚基因组间组蛋白修饰模式与亚基因组基因表达模式呈现正相关,H3K27me3的组蛋白修饰模式与亚基因组基因表达模式没有显著的负相关。综上所述,本研究发现多倍体小麦中,组蛋白表观修饰(H3K4me3和H3K27me3)同时具有亚基因组自主性和亚基因组间的互作,最终表现为亚基因组修饰的不对称性。本研究结果有助于加深我们对小麦多倍体形成与长期的进化、驯化过程中的表观遗传调控的认识,也为进一步解析异源多倍体小麦中部分同源基因表达模式与染色质表观遗传修饰的关系提供了新的数据和思考。
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