【摘 要】
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玉米（Zea mays L.）是一种重要的粮食作物,其产量和品质经常受到各种各样的胁迫影响。高温条件下,玉米会产生一系列结构和生理变化,以及大量热胁迫相关基因的表达发生改变,其中许多基因在转录和转录后会受到非编码RNA（non-coding RNA,ncRNA）的调控。表观遗传调控在基因表达过程中起着重要作用,其中RNA介导的DNA甲基化（RdDM）途径是表观遗传调控的重要组成部分。mop1基因作
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玉米（Zea mays L.）是一种重要的粮食作物,其产量和品质经常受到各种各样的胁迫影响。高温条件下,玉米会产生一系列结构和生理变化,以及大量热胁迫相关基因的表达发生改变,其中许多基因在转录和转录后会受到非编码RNA（non-coding RNA,ncRNA）的调控。表观遗传调控在基因表达过程中起着重要作用,其中RNA介导的DNA甲基化（RdDM）途径是表观遗传调控的重要组成部分。mop1基因作为拟南芥RDR2的同源基因,是RdDM机制的重要组分,负责24 nt siRNA的生成。本实验以玉米B73和mop1突变体为材料,利用Chop-qPCR、瞬时表达、VIGS等技术手段,分析热胁迫下siRNA与邻近基因和miRNA与靶基因的调控模式。本研究取得的主要结果如下:（1）对玉米siRNA的分析表明,与B73相比,24 nt siRNAs种类和丰度在mop1突变体中急剧下降,而21/22 nt siRNA变化不大,说明24 nt siRNA的产生依赖于RDR2;对差异表达的siRNA与邻近基因进行分析,发现siRNA与其呈现弱负相关。另外,在12个sRNA文库中检测到241个miRNA,分别属于38个家族。其中,热胁迫下,玉米B73中检测到60个miRNA表现出显著差异的表达水平而mop1突变体中84个miRNA表现出显著差异的表达水平。对B73和mop1突变体中差异表达的miRNA分析,发现5个miRNA在B73中下调表达而在mop1突变体中上调表达,可定义为受RdDM机制调控的热胁迫相关miRNA;对mop1突变体中上调miRNA的启动子分析结果表明,其顺式作用元件主要涉及脱落酸,茉莉酸甲酯和干旱胁迫等,也有少部分与低温和生长素有关。（2）通过Chop-qPCR对miR395o和热激蛋白基因Zm00001d005888（hsf1）启动子区甲基化进行分析,并对Zm00001d005888基因及其上游转座子MITE的表达量检测,发现mop1突变体中mCHH甲基化水平明显下降,源自MITE的24 nt siRNAs的形成积累与邻近基因启动子甲基化水平和表达调控有关,尤其是mCHH甲基化。（3）利用玉米原生质体瞬时表达技术和VIGS沉默技术,发现miR395o对靶基因Zm00001d017809（HSP70）具有负调控作用,表明miRNA可能通过切割或抑制靶基因调控热胁迫反应。对miR395o沉默植株高温处理并测定生理指标,发现与对照植株相比,沉默植株中脯氨酸含量和叶绿素含量显著提高,而丙二醛含量和相对导电率显著降低,说明miR395o沉默型植株耐热性增强。对Zm00001d017809沉默型植株高温处理并测定生理指标,沉默植株中脯氨酸含量和叶绿素含量显著降低,而丙二醛含量和相对导电率升高,说明Zm00001d017809沉默植株对热更敏感。（4）在转录及转录后水平上分析热胁迫下热激蛋白相关基因的表达变化,表明cis-lncRNA和siRNA可以在转录水平上调节DNA甲基化而调控邻近基因的表达,而在转录后水平上热激蛋白相关基因的表达变化又受到miRNA和trans-lncRNA的调控影响。综上所述,本研究结果为今后深入探讨玉米sRNA或ncRNA在热胁迫下的调控作用提供了重要理论基础,丰富了玉米热胁迫基因应答的表观调控知识。
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