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杂交（Hybridization）作为植物进化和物种形成的重要驱动力,其包括涉及染色体加倍的异源多倍化成种（Allopolyploidy speciation）,也包括染色体数目不变的同倍性杂交成种（Homoploid hybrid speciation）。上述两种杂交成种的方式存在一个共同特征,即杂交种的细胞核基因组是由双亲的细胞核基因组汇聚而形成,但其细胞质中的细胞器基因组往往由一方亲本提供（多为母方）。据此,两种杂交成种过程,均需要面临共同的“核质不兼容（Cytonuclear incompatibili ty）”挑战,具体包括:（1）两个不同亲本来源的核基因组与其中一方亲本来源的细胞质基因组结合,造成细胞化学计量比例失衡的问题;2)核质共编码的嵌合蛋白复合物或细胞核编码靶向细胞器的蛋白中,不同亲本来源的核基因组编码的蛋白亚基和细胞器基因组编码的蛋白（亚基）之间不亲和的问题。关于探讨如何解决以上挑战,也构成了杂交成种背景下核质协同进化的主要研究内容。已有研究以棉属（Gossypium）、花生（Arachis）、芸薹属（Brassica）等异源多倍体及其各自现存的二倍体亲本近缘物种为研究对象,以RuBisCo酶为研究模型,探究了异源多倍化过程中在基因序列及转录表达水平上的核质协同进化模式,然而,在其它异源多倍体物种中,（1）以上核质协同进化的模式及机制是否还具有普适性?（2）在同一种属内的“多次”异源多倍化过程中,以上核质协同进化的模式是否存在动态变化?二者仍是领域内重要且亟待解决的科学问题。相较于异源多倍化成种,（3）同倍性杂交成种过程中的核质协同进化模式,还鲜有研究报道,其与异源多化物种中发生的核质协同模式是否存在异同?也是领域内重点关注的问题。本论文是围绕这几个科学问题所开展研究的过程描述、结果总结、结论探讨和最后的梳理。小麦/山羊草属复合体（Triticum/Aegilops complex）由一系列小麦/山羊草属二倍体和异源多倍体物种组成。其中,异源多倍体小麦体系是回答以上（1）和（2）问题的理想材料。此外,在小麦/山羊草属复合体中,同倍性杂交种粗山羊草及其可能杂交亲本也成为了回答上文（3）问题的理想研究体系。综合以上,小麦/山羊草属复合体是开展异源多倍化及同倍性杂交成种中核质协同进化研究的理想模型。围绕以上三个核心科学问题,本研究分别设计了探究小麦/山羊草属复合体中同倍性杂交成种和异源多倍化过程中核质协同进化模式的研究内容,所涉及的研究材料、研究方法、研究结果和简要结论总结为:首先,本研究对粗山羊草同倍性杂交成种过程中的父母方亲本进行了鉴定,分析了双亲细胞核基因组中细胞器靶向蛋白编码基因（CECs）的组成、CECs基因的核苷酸组成在杂交成种前后的组成变化以及最终在粗山羊草基因组内保留的CECs基因的核苷酸组成情况。具体来说,本研究以小麦/山羊草复合体中A-基因组谱系（T.urartu;T.monococcum）、B/S-基因组谱系（Ae.speltoides）和D-基因组谱系（Ae.tauschii;Ae.longissima;Ae.bicornis;Ae.sharonensis;Ae.searsii）的代表性物种以及外类群大麦（Hordeum vulgare）为研究材料,对各物种叶绿体基因组内同源基因序列构建了系统发育进化树（邻接法（NJ）和最大似然法（ML）构树）。基于小麦/山羊草属复合体物种的细胞器为较为严格的母系遗传背景,本研究确定了导致D-基因组谱系粗山羊草形成的同倍性杂交成种过程中,其最后一次杂交事件的母方亲本可能为A-基因组谱系的祖先。随后,为完成后续核质协同模式分析,本研究对相关物种（以上各谱系物种+异源四、六倍体小麦亚基因组）的CECs基因进行了预测,并最终挑选了小麦/山羊草属复合体及外类群大麦中最保守的150个单拷贝CECs同源基因,用于随后的核质协同进化研究。最后,对相关物种150个单拷贝CECs同源基因进行“多基因序列拼接（Concatenated Genes）比对+NJ法和ML法”构树以及“单基因建树+一致性拟合法（Consensus）”构树,结果发现两种进化树上,粗山羊草基因组CECs基因均与A-基因组谱系及多倍体A-亚基因组的CECs聚类,即粗山羊草基因组CECs基因可能更多的保留了源自母方A-基因组谱系的核苷酸。随后对粗山羊草基因组CECs基因保留A-基因组谱系的SNPs/Indels情况展开分析,相较于粗山羊草全基因组基因,CECs基因更偏向保留A-基因组谱系的SNPs/Insdels。该结果表明,伴随着古老的同倍性杂交成种,在母方亲本遗传的细胞器基因组选择背景下,编码靶向细胞器蛋白的细胞核CECs基因对A-基因组（母方亲本）祖先细胞核基因的SNPs/Indels展现出了更显著的偏向保留。其次,本研究对小麦/山羊草属复合体中的小麦属和山羊草属二倍体物种、野生四倍体小麦、栽培四倍体小麦以及普通六倍体小麦（约12个物种,16个基因组/亚基因组）中编码的RuBisCo酶大小亚基的rbc L和rbcS基因进行基因和基因家族组成的分析,探究异源四倍化、六倍化过程中rbcS基因家族的稳定性;分析在不同多倍体材料中rbcS基因在序列水平上的核质协同模式、可能的动态变化及其产生特定变化的可能原因。研究发现:（1）小麦/山羊草属复合体的各个物种中都只有1个叶绿体rbc L基因拷贝,而且该基因在异源多倍化过程中以母方遗传的方式进行传递;小麦A-及B/S-基因组/亚基因组中均存在9个rbcS基因拷贝,但小麦D-基因组/亚基因组中只存在8个rbcS基因拷贝,D-基因组/亚基因组中的rbcS6基因可能在D-基因组谱系的同倍性杂交成种过程中丢失,以至于在随后的异源六倍化过程中rbcS6同源基因无法继承;（2）小麦异源四倍化过程中rbcS基因没有呈现序列水平的核质协同信号,而小麦异源六倍化过程中,D-亚基因组（父方亲本）中的rbcS3部分同源基因发生了向B-亚基因组（母方亲本）rbcS3基因的非同义替换,且该非同义替换在六倍体小麦AK58,TAA10及CS中均出现;（3）使用318个普通六倍体小麦的重测序和转录组数据进行验证,发现所有使用的异源六倍体小麦材料中均存在该非同义替换,暗示了该非同义替换的普适性和潜在重要性;（4）通过与分子功能研究进行比照,研究确定了该非同义替换位于SSU小亚基与叶绿体膜易位子识别并互作的转运肽结构域SASLGS*VSNG内部;（5）通过转录组分析,发现rbcS3D基因在发生非同义替换后,其信号肽区变得与rbcS3B基因相似,由此其编码的SSU3D也变得与SSU3B类似（转运肽区域）。通过上述过程,最终实现rbcS3D编码的SSU3D可通过TOC90B易位子的识别和转运进入叶绿体中发挥作用。综上所述,本研究利用小麦/山羊草属复合体中的代表性物种,分别对同倍性杂交成种和异源多倍化两个过程中的核质协同进化模式进行了系统分析。其中,围绕同倍性杂交成种过程的研究不仅推断出了粗山羊草的母方亲本供体,并首次发现同倍性杂交种粗山羊草中的核质协同模式,即CECs基因的父方部分同源基因通过偏倚保留母方来源SNPs/Indels实现与母方来源细胞器的兼容;围绕小麦两次异源多倍化过程的研究,主要创新性的发现了异源四倍体小麦在序列水平上无核质协同响应以及普通六倍体小麦中RuBisCo酶的小亚基SSU3D与叶绿体表面膜易位子TOC90B之间的有效识别和靶向叶绿体内的转运,可能介导了rbcS3D基因在其编码的转运肽区呈现向母方rbcS3B序列转换的核质协同响应。粗山羊草中的相关研究成果为研究同倍性杂交成种过程中的核质协同进化提供了新思路;跨膜转运蛋白与细胞器易位子之间的核质协同研究成果,不仅为多倍化过程中的核质协同进化领域开拓了研究的新维度,也为小麦的种质资源改良和创新提供了新思路。