松嫩羊草草地生态系统碳循环对降水变化的响应及其机理研究

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全球气候变化显著改变陆地生态系统降水格局,既体现在年际降水的变异性增强,也反映在降雨事件的季节分布变化。此外,气候模型预测极端降水的频率和幅度均呈增加的态势。作为生态系统过程的关键驱动力,降水变化影响植物生理代谢以及土壤的物理、化学和生物过程,最终改变陆地生态系统的碳循环及其与气候变化之间的反馈互作关系。草地约占陆地总面积的四分之一,在陆地生态系统碳循环中起到至关重要的作用。由于草地多以水分为限制因子,其结构、过程和功能对降水变化尤为敏感。降水变化对草地生态系统的影响比CO2浓度增加和温度升高的单一或综合影响更为显著。因此,了解草地生态系统碳交换、分配和周转过程对降水变化的响应,有助于提升我们在气候变化背景下对全球碳循环的预测能力。多数降水变化对生态系统过程影响的研究依赖于年际和研究地点位置间的降水变化。虽然这种方法利用自然降水的变化推断陆地生态系统对于降水的响应,但无法排除其它变量(如温度)的干扰。降水之外的关键环境变量会随着时间和空间的转变而变化,可能会显著改变生态系统碳循环过程对降水变化的响应趋势和程度。近年来,通过模拟降雨量的增加或减少,进而研究生态系统功能对降水变化响应和适应的野外原位实验呈增加的趋势。然而,关于生态系统碳循环对降水增加和减少的响应还缺乏系统的认知。为了更准确和系统地了解降水变化对草地生态系统的影响,以及解决增雨和减雨影响不等效性等相关问题,迫切需要同时涵盖不同程度增加降水和减少降水处理的野外原位实验研究。此外,由于草地生态系统的有机碳主要储存在土壤,地下碳循环过程可能决定草地降水变化响应趋势和程度。已经开展的关于降水变化调控草地生态系统碳循环的研究大多集中在地上碳动态对降水变化的响应,地下碳过程的研究略显不足。本研究以松嫩草地羊草(Leymus chinensis)草甸草原为对象,开展野外原位模拟降雨量变化的实验,研究草地生态系统碳循环关键过程,尤其是地下碳过程对降雨梯度的响应及其调控机制。本研究设置了6个水平的降雨量变化实验处理,分别为生长季(5-9月)自然降雨量减少70%、50%和30%、自然降雨量、自然降雨量增加30%和50%,通过测定草地生态系统碳循环主要过程相关指标,解析半干旱草地生态系统碳交换对模拟降雨梯度变化的响应;采用稳定碳同位素标记技术刻画植物-土壤系统应对降水变化的光合产物分配方式,同时分析了土壤团聚体碳累积对降水变化的响应机制。本研究能够为预测生态系统降雨变化响应提供重要的实验数据,并为草地碳循环模型构建提供关键的参数验证。本研究的主要发现和结论如下:(1)模拟降水量变化显著改变了松嫩地区羊草草地生态系统碳交换,并且生态系统碳交换对降水变化呈非线性响应。生态系统碳交换存在明显的季节动态,同时受到降水年际效应的影响。经过三年(2016-2018)的降水处理,生态系统碳交换的变异范围明显增加。总生态系统生产和生态系统呼吸与降水量呈显著的正相关关系,净生态系统CO2交换与降水量呈显著的负相关关系。由于生态系统碳交换对干旱(减雨处理)的高度敏感性,导致生态系统碳通量对降水变化呈非线性响应。短期降水变化处理虽然没有改变植物多样性,但显著地影响了植物地上净初级生产力。植物地上净初级生产力、土壤含水量与总生态系统生产、生态系统呼吸和净生态系统CO2交换存在显著的相关关系。进一步通过结构方程模型分析证实土壤含水量是控制生态系统碳通量对降水变化非线性响应的关键因素。(2)由于生态系统碳交换对减雨处理的高度敏感性,本研究利用稳定性碳同位素示踪技术探究干旱(P-30%)对松嫩羊草草地植物-土壤光合产物分配的影响。结果表明,干旱显著地降低了植物(叶片、茎和根)的13C丰度。降水减少降低了土壤粉粒和黏粒组分的13C丰度,但未显著改变土壤微团聚体的13C丰度。光合产物地上地下分配具有较高的可调节性;在干旱条件下,植物通过降低地上碳分配,增加地下碳分配来应对土壤水分亏缺造成的负面影响。此外,降水的减少提高了根系与土壤碳分配的相关性;并且,相比于微团聚体,根系与土壤粉粒和黏粒组分的碳分配关系更密切。(3)模拟降水量变化处理显著地改变了植物生物量(地上生物量和地下生物量),土壤特性(土壤含水量、团聚体分布、酶活性和微生物生物量等),最终影响生态系统的碳固持能力。土壤在肥力(土壤碳)和功能(土壤酶活性)方面的响应取决于团聚体的大小和降水量的差异;随着降水量的增加,土壤微团聚体比例逐渐减小;然而,降水变化未显著改变土壤微团聚体碳含量和酶活性。沿降雨量增加梯度,土壤粉粒和黏粒比例逐渐上升,且其碳含量和酶活性也相应增加。此外,降水变化对土壤团聚体碳积累的影响途径依赖于团聚体的粒径:植物生物量是土壤微团聚体碳积累的主要控制因素;土壤团聚体分布和酶活性是土壤粉粒和黏粒组分碳积累的主要影响因素。降水变化引起土壤团聚体组分的重新分配,将通过改变土壤团聚体碳累积,最终影响生态系统碳封存能力。总体而言,降水变化显著地改变了松嫩地区羊草草地生态系统碳循环。草地生态系统碳循环不仅依赖于降雨量的变化,同时受到降水处理时间尺度和自然降水年际变化的影响。降水变化通过改变植物(地上和地下生物量)和土壤特性(土壤团聚体分布、酶活性等),进而影响生态系统的碳交换、植物-土壤碳分配和土壤碳累积,最终影响草地生态系统碳循环。气候模型预测未来降雨可能会持续减少,由于松嫩羊草草地对干旱的高度敏感性,降雨量的减少将通过不成比例地降低生态系统碳输入,增加碳输出,最终导致松嫩地区羊草草地生态系统碳固持的减少。因此,本研究增加了我们对生态系统碳循环,尤其是地下碳动态过程的认识,有助于提高我们预测降水变化对土壤碳固持影响的能力。本研究通过探究生态系统碳循环各个过程对降雨梯度的响应,证实了碳循环关键过程与降雨梯度的非线性关系。本研究重点分析半干旱草地生态系统地下碳分配过程对降雨梯度的响应机理,发现降水变化通过调节植物-土壤碳分配过程,进而促使土壤团聚体组分重新分配,最终影响土壤团聚体碳累积。研究结果为预测和模拟草地生态系统对降雨变化的响应提供了可靠的实验证据和理论依据。
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