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本文运用形态学、解剖学、孢粉学和分子生物学等多学科手段和方法探讨了广义石楠属(包括Photinia Lindl.s.s.,Pourthiaea Decaisne,Stranvaesia Lindl.和Aronia Medikus)的分类学范围和系统位置。在形态学上,Photinia s.s.和Stranvaesia的生活习性为常绿,而Pourthiaea和Aronia为落叶;Pourthiaea果实成熟期果梗上具皮孔,Photinia s.s.,Stranvaesia和Aronia则一般没有;以往学者们用花柱4-5及心皮在果实成熟时上半部或仅顶端与萼筒分离的形态学特征,来区分Photinia s.s.,Stranvaesia和Pourthiaea多不稳定或不可靠。通过叶表皮及气孔器类型的观察,常绿的Photinia s.s.和Stranvaesia植物上下表皮细胞多为多边形,垂周壁一般为直线状,而落叶的Pourthiaea和Aronia上下表皮主要是不规则形,其垂周壁主要是微波状或深波状;但常绿植物印缅红果树石楠Photinianussia(D.Don)Kalkman和椤木石楠Photinia davidsoniae Rehd.& Wils.(本文最后修订时已把该种作为贵州石楠Photinia bodinieri Lév1.的异名处理)的上下表皮细胞垂周壁为微波状或是深波状;从气孔器的特征来看,广义石楠属种间植物细胞器类型变异较大,且副卫细胞的组织结构可塑性较大,一种植物的叶片上往往含几种类型的气孔器类型。孢粉学研究结果显示,广义石楠属的各狭义类群的孢粉特征非常相似,都具有条纹状至网状条纹状的外壁纹饰。
根据核基因nrITS及叶绿体基因trnL-trnF和psbA-trnH的分子系统学研究表明:Pourthiaea和Aronia分别为单系类群,应独立成属;Stranvaesia镶嵌于Photinia s.s.中,支持这两者合并;墨西哥分布的Photinia microcarpa Standl.显示与东亚分布的Photinia形成姐妹类群,而Photinia oblongifolia Standl.同样分布于墨西哥,分子结果表明该种与东亚分布的石楠属植物不形成姐妹类群;东亚分布的石楠属植物,Ph.davidsoniae和Ph.nussia,与其它的Photinia种的系统关系未能很好解决,且Ph.davidsoniae由于茎上具刺,结合其花粉特征等怀疑该种可能是杂交起源。
本文针对广义石楠属开展了全球性的分类修订工作,结合分子系统学等,确认广义石楠属应划分为3个属即:石楠属Photinia Lindl.(包括狭义石楠属PhotiniaLindl.s.s.和红果树属Stranvaesia Lindl.),新石楠属(新拟)Pourthiaea和北美石楠屈(新拟)Aronia。修订结果表明:
⑴石楠属Photinia植物计33种5变种,包括5个新组合,中国有23种,4变种;针对该属提出了一个包括2个组3个系的属下分类系统,并归并了3个异名。
⑵新石楠属Pourthiaea植物计20种9变种,中国有18种,9变种;针对该属也提出了一个2个组的分类系统,发表1新种,并归并了6个异名。
⑶北美石楠属(新拟)Aronia3种,分布于北美东部。
植物区系地理学研究表明,石楠属Photinia的现代分布中心为东亚和墨西哥;而新石楠属Pourthiaea的现代分布中心为东亚地区;北美石楠属Aronia的现代分布中心为北美东部地区。结合化石资料,在北美北部石楠属植物曾广泛分布,因而推测该类群在过去比现在分布更广,并根据石楠属Photinia有些种类心皮5,花柱5,可能是较原始类群,在此基础上逐渐演化到心皮2-3的类群,因此推断Photinia很可能起源于东亚地区;新石楠属Pourthiaea主要分布在东亚地区,尽管其种类的心皮基本为2-3,但根据苹果亚科其它属的分布及苹果亚科较原始类群牛筋条属主要分布在我国的西南地区,推测新石楠属Pourthiaea也很可能起源于东亚;北美石楠属Aronia根据其现代分布中心及分子系统学证据,该属与Photinia和Pourthiaea不形成单系类群,推测其与后两者具有不同的起源。