【摘 要】
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油菜属于十字花科芸薹属作物,杂种优势十分明显。遗传稳定的纯合自交系在油菜杂种优势利用中是必不可少的材料。大量纯合自交系的获得可拓宽油菜种质资源,促进油菜育种。一种人工合成的多倍体材料Y3380（被命名为油菜双单倍体诱导系）,利用其花粉作供体,与母本油菜杂交,可产生纯合双单倍体后代,但是其诱导机理尚不明确。本实验选取波里马细胞质雄性不育甘蓝型油菜0068A、普通纯合芥菜型油菜3496、甘蓝型油菜杂交
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油菜属于十字花科芸薹属作物,杂种优势十分明显。遗传稳定的纯合自交系在油菜杂种优势利用中是必不可少的材料。大量纯合自交系的获得可拓宽油菜种质资源,促进油菜育种。一种人工合成的多倍体材料Y3380（被命名为油菜双单倍体诱导系）,利用其花粉作供体,与母本油菜杂交,可产生纯合双单倍体后代,但是其诱导机理尚不明确。本实验选取波里马细胞质雄性不育甘蓝型油菜0068A、普通纯合芥菜型油菜3496、甘蓝型油菜杂交F14120为母本,利用含有抗草甘膦基因cp4-EPSPS油菜双单倍体诱导系Y3380-cp4做父本诱导产生诱导F1为研究对象,通过对诱导F1种子形成过程形态特征观察、标记基因跟踪、荧光原位杂交、表型观察、流式倍性分析、SNP芯片分析等方法解析双单倍体诱导系诱导发生过程机制,得到如下结论:1、诱导F1种子形成过程形态特征观察结果表明:油菜双单倍体诱导系对油菜母本授粉后12～23天,诱导F1部分种子开始出现表皮发白失绿,光泽度降低,种皮轻微凹陷等死亡征兆,并在之后的生长期间表皮变褐,干枯凹扁,最终干瘪死亡;授粉23天后胚胎死亡加剧;最后95.60%～96.47%的诱导F1受精后胚胎发育异常,果荚平均结实数仅2～5粒种子。2、在授粉后第8天左右,可在诱导F1种子中检测到油菜双单倍体诱导系标记基因cp4-EPSPS的表达;种子胚胎发育期,诱导F1含cp4-EPSPS基因概率由87.31%～97.27%下降到0%～16.67%,呈下降趋势,各时间段下降速率与时间段内温度变化、种子死亡率无关,与母本基因型有关。荧光原位杂交结果显示芥菜型油菜（AABB）的诱导F1中不含诱导系的C基因组片段,但会出现多出一条B基因组染色体或B基因组易位到1-2条A基因组染色体上的情况。标记基因跟踪及荧光原位杂交结果表明:母本卵子与诱导系精子受精形成合子,在合子发育阶段,双单倍体诱导系基因组发生专一性丢失,其丢失过程会影响母本基因组的复制,且父本染色体的丢失与母体基因型,以及与父母本基因互作效应有关。3、诱导F1植物学特征观察表明:当母本为杂交F1为4120时,其诱导F1发生了叶型、叶色等性状分离;当母本为纯合系0068A、3496时,诱导F1植株形态似母本;杂合母本与纯合母本的诱导F1都出现了叶片增厚、皱缩明显的杂交多倍体植株。流式细胞仪对诱导F1倍性鉴定结果表明:诱导F1有四倍体（96.52%）及父母本杂交多倍体（3.48%）,诱导F1双单倍体概率与母本基因型有关。4、SNP芯片分析确定诱导F1中有杂合株与纯合株,杂合株分为两种,一种是父母本杂交多倍体,它的遗传物质29.88～35.49%来源于父本,纯合位点率与对照相比基本无变化;第二种是部分位点杂合四倍体,它的遗传物质2.78%～12.43%来源于父本,69.75%～88.34%来源于母本,纯合位点率与对照相比,由67.79%～67.86%提高到84.06%～90.58%。纯合株的遗传物质有三种来源:（1）99%以上来源于母本,（2）96.13%～97.33%来自母本而0.32%～0.79%来自诱导系,（3）35.42%来自父本。SNP芯片分析结果表明:油菜双单倍体诱导系有提高子代纯合率的效果;根据纯合株遗传物质的来源,说明在合子形成过程中,诱导系染色体先发生丢失,合子单倍体基因组后发生加倍,诱导效果不仅与父母本基因型互作有关还与油菜双单倍体诱导系的诱导作用基因剂量有关。综上所述,我们推测油菜双单倍体诱导过程可能为油菜双单倍体诱导系染色体进入到母本卵细胞中,通过受精形成合子,在合子有丝分裂过程中,父本染色体发生专一性丢失,丢失过程中可能通过同源交换或转座子跳跃存在部分父本基因渗入到母本基因组的现象,之后合子单倍体基因组发生加倍（EH现象）,加倍后的合子继续发育成完整胚胎,最终形成双单倍体后代。双单倍体诱导率受母本基因型和父本单株诱导系影响均较大,而诱导F1种子生长期死亡率、有效角果率,平均有效结实数则主要受母本基因型的影响较大。
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