【摘 要】
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水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一,为全球超过一半的人口提供粮食需求。由于世界人口快速增长,耕地面积不断减少,导致世界粮食短缺危机日益凸显,急需能够大幅度提高粮食产量的技术和措施。在自然界植物进化的启示下,蔡得田等（2001）提出了“利用远缘杂交和多倍体双重优势相结合选育超级稻”的育种策略,选育出了具有高结实特性的多倍体减数分裂稳定性（Polyploid Meios
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水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一,为全球超过一半的人口提供粮食需求。由于世界人口快速增长,耕地面积不断减少,导致世界粮食短缺危机日益凸显,急需能够大幅度提高粮食产量的技术和措施。在自然界植物进化的启示下,蔡得田等（2001）提出了“利用远缘杂交和多倍体双重优势相结合选育超级稻”的育种策略,选育出了具有高结实特性的多倍体减数分裂稳定性（Polyploid Meiosis Stability,PMe S）品系,突破了多倍体水稻育种的低结实率瓶颈问题。为了给多倍体水稻育种及理论研究提供种质资源和材料基础,本研究进行了三倍体水稻的创造、鉴定与特征分析,并从遗传和进化角度说明四倍体水稻是新物种。主要研究内容和结果如下:（1）三倍体的创造:以二倍体和四倍体水稻为亲本,通过杂交和胚挽救获得三倍体水稻。研究发现,所有杂交组合的子房膨大率均较低,在一次授粉情况下,最低为0（9311-4x/2x）,最高为2.79%（T1-2x/4x）;二次授粉情况下,最低为0.15%（9311-4x/2x）,最高为9.76%（9311-2x/4x）。同时发现,相同材料的正反交组合中,以二倍体为母本的杂交组合的子房膨大率均高于以四倍体为母本的杂交组合。另外,由于存在杂种夭亡现象,杂交种子无法自然成熟,必须通过胚挽救才能获得杂种植株。（2）三倍体的鉴定:利用流式细胞术和根尖染色体计数鉴定三倍体植株。流式细胞分析发现,三倍体植株的DNA含量约是二倍体植株的1.5倍,约是四倍体植株的0.75倍。根尖染色体数目观察发现,三倍体植株的根尖染色体数目为2n=3x=36,而二倍体材料的根尖染色体数目为2n=2x=24,四倍体材料的根尖染色体数目为2n=4x=48。从流式细胞分析和根尖染色体计数两个方面都鉴定了三倍体的真实性。（3）三倍体的特征分析:从气孔特征、形态及农艺性状、花粉育性和活力、减数分裂行为、光合生理特性以及全基因组甲基化检测等方面全面比较了三倍体、二倍体、四倍体的之间差异。（1）气孔特征上,三倍体的气孔大小是三个倍性中最小的,而气孔密度是三个倍性中最大的。（2）植株形态及农艺性状上,三倍体植株的株高、穗长均小于其二倍体和四倍体亲本,即三种倍性中三倍体最小;芒长、粒长、粒宽则介于其二倍体和四倍体亲本之间;总粒数方面,T1-3x介于两亲本之间,而A1-3x、A3-3x则低于两个亲本;千粒重表现为三个倍性中最小或者比其二倍体亲本稍大;三倍体的结实率急剧降低,所有三倍体植株都是接近不育的,符合三倍体高度不育的特性和规律。（3）花粉育性和活力上,三倍体的花粉育性和活性最低,二倍体最高,四倍体次之,这与不同倍性材料的结实率表现是一致的。（4）减数分裂行为上,三倍体的配对形式最为紊乱,三价体的数量非常高,并且中期I和后期I还有较多落后染色体;而二倍体配对正常,基本都是以二价体形式配对;四倍体的染色体配对较复杂,以二价体配对为主,但也存在四价体和三价体、单价体的配对形式。（5）光合生理特性上,三倍体的叶绿素含量最高,光合作用效率值也最高。（6）通过全基因组甲基化测序,检测了A1不同倍性材料的甲基化位点及各甲基化类型下的甲基化水平分布;通过差异甲基化检测,分析了不同生物过程和生物功能上富集的基因数目及其显著性程度,同时筛选出差异甲基化程度较高的基因,为后续深入研究打下基础。（4）四倍体水稻是新物种的初步证实:四倍体水稻与二倍体水稻已存在明显的生殖隔离。（1）杂交不亲和性:与二倍体的自交和杂交、四倍体的自交和杂交相比,四倍体与二倍体之间的杂交困难,受精率非常低,说明四倍体与二倍体之间已存在明显的杂交不亲和性。（2）杂种夭亡:四倍体与二倍体杂交后少量精卵克服不亲和性完成融合受精,但幼胚往往中途停止发育而夭折。（3）杂种不育:四倍体与二倍体之间的杂种,即三倍体的结实率几乎为0,表现出高度不育。因此,四倍体水稻与二倍体水稻之间已存在明显生殖隔离现象,而生殖隔离是鉴别物种的遗传学标准,也是物种形成的重要标志,充分说明四倍体水稻已是新物种,这为四倍体水稻育种实践提供了进化理论基础。
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